Pak-6: hvor man skal konserveres er ikke konservativ

konserverede sekvenser i opsins af hvirveldyr og hvirvelløse fotoreceptorer (1) og homologe gener såsom Pak-6 involveret i øjenudvikling på tværs af phyla (2), udfordre hypotesen om, at hvirveldyr og hvirvelløse dyrs øjne havde forskellig evolutionær oprindelse (3, 4). Denne hypotese var forankret i de dramatiske forskelle i embryogenese, fototransduktion og optiske billeddannelsesmekanismer i øjnene af forskellige arter (5). Sekventeringsdata antyder imidlertid, at alle metasoiske fotopigmenter sandsynligvis havde en fælles oprindelse, så selvom fotopigmentet fra fladormens øjenpletter ikke er klonet, ville det være overraskende, hvis det ikke er en opsin.

en fotopigment er imidlertid ikke et øje. Udviklingen af øjne, som komplekse organer, kunne stadig være polyfyletisk. Overvej et af de mest overbevisende tilfælde af konvergent evolution: de billeddannende øjne på blækspruttebløddyrene og hvirveldyrene (6). Selvom disse øjne ser ekstraordinært ens ud i design, er disse ligheder ikke homologier. Hverken primitive bløddyr eller primitive hvirveldyr har meget mere end en øjenplet, hvilket antyder uafhængig udvikling af kameraøjet i disse to phyla startende fra enkle forfædres fotoreceptive strukturer. Den embryonale Oprindelse bekræfter denne dobbelte herkomst (se Fig. 1). Ved udvikling af hvirveldyr buler den neurale nethinde ud af den ventrolaterale forhjerne som en optisk vesikel, presser mod det indre lag af den overliggende epidermis og får den til at blive tykkere og blive en linse. Linsen inducerer derefter den dækkende epidermis til at rydde ind i hornhindevæv. Den optiske vesikel involveres derefter i en optisk kop, hvis ydre kanter danner ciliarylegemet og iris (7). I blæksprutter er den embryonale Oprindelse af den neurale nethinde en perifer placode, og linsen, iris og hornhinde dannes fra successive folder af ektodermen, der omkranser det udviklende øje. Linsen er acellulær; den er lavet af lange fingerlignende processer, der samles i en central dråbe (8). Fylogenetiske og embryologiske overvejelser antyder således stærkt, at de to øjne skal have udviklet sig uafhængigt. Desuden forekommer det meget usandsynligt, at de strukturelle ligheder hos den voksne skyldes et bevaret udviklingsprogram. Imidlertid udfordrer udtrykket af Pak-6 i udviklingen af blæksprutteøjet denne konklusion, som rapporteret i dette nummer (9) fra et samarbejde mellem laboratorierne i Gehring og Piatigorsky.



+