Nerine

GeschichteBearbeiten

Herberts 1820 Illustration von N. rosea (N. sarniensis)

Die Erstbeschreibung erfolgte 1635 durch den französischen Botaniker Jacques-Philippe Cornut, der Narcissus japonicus rutilo flor (N. sarniensis) untersuchte, eine Pflanze, die er im Oktober 1634 im Garten des Pariser Gärtners Jean Morin fand. Im Jahr 1680 gab der schottische Botaniker Robert Morison einen Bericht über eine Sendung aus Japan, die an Land gespült wurde. Im Jahr 1725 veröffentlichte James Douglas FRS einen Bericht in seinem Eine Beschreibung der Guernsey Lilly, wie es damals bekannt war. Douglas gab ihm den lateinischen Namen Lilio-Narcissus Sarniensis Autumno florens. Linnaeus nannte diese Amaryllis sarniensis 1753, nach Douglas ‚Verwendung, eine von neun Arten, die er dieser Gattung zuordnete.

Der früheste veröffentlichte Name für die Gattung war Imhofia, gegeben von Lorenz Heister im Jahre 1755. Der spätere Name Nerine, der 1820 von William Herbert veröffentlicht wurde, war weit verbreitet, was zu einer Entscheidung führte, den Namen Nerine zu erhalten und den Namen Imhofia (nom. rej.). Herbert war sich Heisters Arbeit zunächst 1820 nicht bewusst, stellte jedoch fest, dass Heister sie nicht definiert und nicht übernommen hatte, und übertrug den Namen auf Amaryllis marginata, behielt Nerine für N. sarniensis bei und benannte A. marginata Imhofia marginata (jetzt Brunsvigia marginata).

Herberts Hauptaufgabe bestand darin, eine Reihe verschiedener Gattungen zu entwirren, die Linnaeus unter Amaryllis eingeschlossen hatte. Obwohl er in Herberts Beschreibung von Nerine rosea versuchte, es von N. sarniensis zu unterscheiden, wird ersteres jetzt als Synonym für letzteres akzeptiert, den akzeptierten Namen. Als Herbert den Namen dieser Nymphen für die erste Art der Gattung, Nerine sarniensis, wählte, spielte er auf die Geschichte an, wie diese südafrikanische Art auf die Insel Guernsey im Ärmelkanal kam. Es wird gesagt, dass ein Schiff, das Kisten mit Zwiebeln dieser Art trug, die für die Niederlande bestimmt waren, auf Guernsey Schiffbruch erlitt. Die Blumenzwiebelkisten wurden auf der Insel angespült und die Blumenzwiebeln etablierten sich und vermehrten sich an der Küste. Herbert erkannte schließlich neun Arten. Zu dieser Zeit wurden Amaryllis (und damit Nerine) nach der Klassifikation von de Candolle (1813) in die Familie der Amaryllideae eingeordnet. Herberts Hauptinteresse galt der Taxonomie der Amarylliden und veröffentlichte 1837 eine Monographie dazu, in der er Amaryllideae als eine von sieben Unterordnungen der Amaryllidaceae betrachtete. Er unterteilte diese Unterordnung dann weiter in Gruppen und setzte Nerine und Amaryllis zusammen mit zwölf anderen Gattungen in die Amaryllidiformes. In seiner umfangreichen Behandlung von Nerine teilte er die neun Arten, die er erkannte, in zwei Abschnitte, Regulares und Distortae, von denen nur N. humilis und N. undulata sind noch in Gebrauch. Er hatte auch ein Zuchtprogramm begonnen und sieben Hybriden beschrieben, die er aufgezogen hatte. Seine Begeisterung für die Gattung zeigt sich darin, dass er die Vorderseite des Buches mit einer seiner Hybriden, N. mitchamiae, illustrierte (siehe Abbildung).

Es wurden weiterhin neue Arten beschrieben, so dass Traub, als er 1967 seine Monographie veröffentlichte, 30 Arten identifizierte. Andere Autoren, darunter Norris (1974) und Duncan (2002), haben 31 bzw. 25 Arten identifiziert. In einem Stadium wurden 53 Arten beschrieben. Snijman und Linder (1996), die eine kladistische Analyse von 33 Merkmalen und Chromosomenzahlen verwendeten, reduzierten diese auf 23 und ordneten viele dieser Arten dem Sortenstatus zu. Sie betrachteten Nerine als durch zygomorphe Blüten mit abgeschwächten Tepalen und knusprigen Rändern gekennzeichnet.

Phylogenieedit

Im APG IV System (2016)wird die Gattung Nerine in die Unterfamilie Amaryllidoideae einer breit definierten Familie Amaryllidaceae eingeordnet. Innerhalb der Unterfamilie wird Nerine in den südafrikanischen Stamm Amaryllideae gelegt. Die phylogenetischen Beziehungen der Amaryllideae wurden durch molekulare Analyse von DNA in Kombination mit morphologischen Daten untersucht. Diese kladistische Analyse hat gezeigt, dass Nerine zu einer monophyletischen Gruppe gehört, die den Subtrib Strumariinae bildet. Die Mitglieder dieser Gruppe stammen alle aus Südafrika und haben oft niedergeschlagene Blätter, verschmolzene Staubblätter, die eine Röhre zur Basis der Blüte bilden, dehiszente Früchte, und Samen mit einer gut entwickelten Samenschale und Chlorophyll. Innerhalb der Strumariinae ist Nerine am engsten mit Brunsvigia Heist verwandt., Namaquanula D. & U. Müll.-Doblies und Hessea Kraut.

Die Gattungen der Strumariinae sind wie in diesem Kladogramm verwandt, mit der Anzahl der Arten in jeder Gattung in (Klammern):

SubdivisionEdit

Versucht, eine die infragenerische Klassifikation (wie die von Traubs vier Abschnitten und Norris ‚zwölf Gruppen), die allein auf morphologischen Merkmalen beruhte, beruhte auf dem Vorhandensein von Anhängseln an den Basen der Staubblattfilamente, dem Vorhandensein von Haaren am Eierstock, am Scape und an den Stielen sowie der Form und Anordnung der Perianth-Segmente. Traub teilte die Gattung in vier Untergattungen, Nerine, Laticomae, Bowdeniae und Appendiculatae. Zum Beispiel wurden die sechs Taxa von Laticomae auf der Grundlage von Filamenten gruppiert, die an der Basis nicht deutlich appendikuliert oder anderweitig modifiziert waren, und Scapes, die relativ kurz und dick waren.

Ein Großteil des modernen Verständnisses der Gattung stammt aus der Arbeit von Graham Duncan und Kollegen bei SANBI, Kirstenbosch. Im Jahr 2002 gruppierte Duncan die Arten von Nerine nach Wachstumszyklus mit drei verschiedenen Mustern. Nerine-Arten können entweder immergrün oder laubabwerfend sein, wobei die laubabwerfenden Arten entweder im Winter oder im Sommer wachsen. Zonnefeld und Duncan (2006) untersuchten die Gesamtmenge an Kern-DNA durch Durchflusszytometrie in 81 Akzessionen von 23 Spezies. Wenn die Arten nach DNA-Gehalt geordnet wurden, waren fünf Gruppierungen (A–E) ersichtlich, die mit dem Wachstumszyklus und der Blattbreite korrelierten, aber nur zwei der anderen Merkmale (Filamentanhänge und behaarte Stiele). Traubs Sektionen wurden nicht bestätigt, obwohl eine etwas bessere Übereinstimmung mit Norris ‚Gruppen gefunden wurde. Blattbreite fiel in zwei Hauptgruppen, schmal (1-4 mm) oder breit (6-37 mm). Zusammengenommen bestätigen diese Merkmale Duncans ursprüngliche drei Gruppen, die allein auf dem Wachstumszyklus basieren.

Die erste ist mit 13 Arten die größte dieser Gruppen, die den DNA-Gruppen A, B und C entspricht, und enthält schmalblättrige immergrüne Nerinen, die ihre Blätter den ganzen Sommer und Winter über behalten. Sie enthalten die geringste Menge an DNA pro Kern. Die zweite Gruppe entspricht der DNA-Gruppe D mit vier breitblättrigen winterlichen Laubbaumarten. Sie enthalten eine mittlere Menge an DNA. Eine dritte Gruppe (DNA-Gruppe E) hat sechs breitblättrige Sunmmer wachsende Laubbaumarten, die im Winter keine Blätter haben. Sie enthalten die höchste Menge an DNA. Die beiden breitblättrigen Gruppen zeichnen sich auch durch das Fehlen von filamentösen Anhängseln und kahlen Stielen aus, obwohl zwei der Arten Haare an den Stielen haben, diese jedoch winzig oder spärlich sind.

Die erste Gruppe (die immergrünen) kann dann als drei Untergruppen angesehen werden, die den DNA-Gruppen A, B und C, aber auch anderen Merkmalen entsprechen. N. marincowitzii ist ein Ausreißer, der im Sommer wächst, aber schmalblättrig ist. Der andere Ausreißer ist N. pusilla, der schmalblättrig ist, obwohl er im Sommer wächst. N. duparquetiana wurde zeitweise als Synonym für N. laticoma angesehen, wurde hier jedoch wieder in den Artenstatus versetzt. N. huttoniae ist eine weitere Art, deren Status umstritten ist, aber hier (wie Traub) als Unterart von N. laticoma behandelt wird, ein Status, der später bestätigt wurde. Zwei Arten von zweifelhaftem Status waren nicht zugänglich, N. transvaalensis und N. hesseoides.

Basierend auf Morphologie, Geographie und DNA-Gehalt kamen sie zu dem Schluss, dass es tatsächlich 23 Arten gab, im Gegensatz zu der großen Anzahl von Unterarten, die von Traub betrachtet wurden.

Artenlistebearbeiten

Ab 2016 erkennt die World Checklist of Selected Plant Families (WCLSPF) 24 Arten und die Plant List (TPL) 25 Arten an (zur Erläuterung der Diskrepanz siehe Anmerkungen). Arten, die von der WCLSPF akzeptiert und von sensu Zonnefeld & Duncan Table 2 angeordnet wurden, sind:

• Gruppen A, B und C. Schmalblättrig und immergrün, 18.0-24.6 pg DNA pro Nucleus
  • Gruppe A Fehlen filamentöse Anhängsel, kahle Stiele, 18 pg DNA
    • Nerine gaberonensis Bremek. & Oberm. – Botswana bis Northern Cape Province
    • Nerine rehmannii (Baker) L.Bolus – Northern Cape Province bis Swasiland
    • Nerine marincowitzii Snijman – South west of Cape Province (Sommer))
  • Gruppe B Fehlen filamentöse Anhängsel, behaarte Stiele, 20-22 pg DNA
    • Nerine filamentosa W.F.Barker – Provinz Ostkap
    • Nerine filifolia Baker – Provinz Ostkap
    • Nerine pancratioides Baker – KwaZulu-Natal
    • Nerine platypetala McNeil – Mpumalanga
  • Gruppe C Filamentöse Anhängsel, behaarte Stiele, 22-25 pg DNA
    • Nerine angustifolia (Baker) W.Watson – Südafrika
    • Nerine appendiculata Baker – Südosten der Kapprovinz nach KwaZulu-Natal
    • Nerine frithii L.Bolus – Südafrika
    • Nerine gibsonii K.H.Douglas – Provinz Ostkap
    • Nerine gracilis R.A.Dyer – Provinz Nordkap
    • Nerine masoniorum L.Bolus – Provinz Ostkap
• Gruppe D. Breitblättriges Laub-Winterwachstum, 25,3-26,2 pg DNA. Fehlende Fadenfortsätze, kahle Stiele
  • Nerine humilis (Jacq.) Kraut. – Kap-Provinz
  • Nerine pudica Haken.f. – Südwestliche Kapprovinz
  • Nerine ridleyi E.Phillips – Südwesten der Kapprovinz
  • Nerine sarniensis (L.) Herb. – Südwestlich der Kapprovinz Typ Arten
• Gruppe E. Breitblättriger Laubsommer wächst, 26,8-35,3 pg DNA. Fehlende filamentöse Anhänge, kahle Stiele
  • Nerine bowdenii W.Watson – Provinz Ostkap bis KwaZulu-Natal
  • Nerine duparquetiana (Baill.) Bäcker (spärliches Stielhaar)
  • Nerine krigei W.F.Barker – Zimbabwe in der Provinz Nordkap
  • Nerine laticoma (Ker Gawl.) T.Durand & Schinz – Südliches Simbabwe bis Provinz Nordkap
    • Nerine huttoniae Schönland – Provinz Ostkap
  • Nerine pusilla Dinter – Ost- und Zentralnamibia (schmalblättriges, spärliches Stielhaar)
  • Nerine undulata (L.) Herb. – Eastern Cape Province (Winter und Sommer))
• Sonstige (nicht zugänglich)
  • Nerine hesseoides L.Bolus – Northern Cape Province to Free State
  • Nerine transvaalensis L.Bolus – Provinz Nordkap

• Nerine aurea (syn. Lycoris aurea)

Nerine-Hybriden, zusammen mit den Elternarten, wo bekannt, sind die folgenden:

• Nerine × allenii auct.
• Nerine × excellens T.Moore = N. humilis × N. undulata
• Nerine × mansellii O’Brien ex Baker = N. flexuosa × N. sarniensis
• Nerine × mutabilis O’Brien
• Nerine × stricklandii auct. = N. pudica × N. sarniensis
• Nerine × traubianthe Moldenke = N. filifolia × N. ‚Rosalba‘
• Nerine × versicolor Kraut. = N. sarniensis × N. undulata – Kapprovinz

Einige Nerinenarten wurden verwendet, um einen Hybrid mit Mitgliedern der Gattung Amaryllis herzustellen, die zur Hybridgattung (nothogenus) × Amarine gehören. Eine dieser Hybriden ist die Amarine tubergenii Sealy, die aus einer Kreuzung zwischen Amaryllis belladonna und Nerine bowdenii stammt.

Etymologiebearbeiten

Der Gattungsname, den Herbert 1820 erhielt, leitet sich von den Nereiden (Seenymphen) der griechischen Mythologie ab, die Seeleute und ihre Schiffe schützten. Herbert kombinierte Morisons Bericht über die Pflanze, die von einem Schiffswrack an Land gespült wurde, mit Renaissance-Gedichten, die auf die Rettung von Vasco da Gamas Schiff durch eine Nereide im Epos von Camões, Os Lusiadas, anspielten. Obwohl Nerine im Volksmund den Namen „Lilie“ trägt, ist sie nur entfernt mit den wahren Lilien (Lilium) der Lilienfamilie, Liliaceae, sensu stricto verwandt. Stattdessen sind sie eine von vielen Gattungen in der Familie der Amaryllidenlilien, Amaryllidaceae, wie die eng verwandte Amaryllis und Lycoris. Diese waren einst Teil der viel größeren Konstruktion von Liliaceae sensu lato. Der Name „Spinnenlilie“ wird von einer Reihe verschiedener Gattungen innerhalb der Amaryllidaceae geteilt. Zum Beispiel kann Lycoris aurea unter seinem früheren Synonym, Nerine aurea verkauft werden.