Pax-6: Wo konserviert werden soll, ist nicht konservativ

Konservierte Sequenzen in den Opsinen von Photorezeptoren von Wirbeltieren und Wirbellosen (1) und homologe Gene wie Pax-6, die an der Augenentwicklung über Phyla hinweg beteiligt sind (2), stellen die Hypothese in Frage, dass die Augen von Wirbeltieren und Wirbellosen unterschiedliche evolutionäre Ursprünge hatten (3, 4). Diese Hypothese wurzelte in den dramatischen Unterschieden in Embryogenese, Phototransduktion und optischen Abbildungsmechanismen in den Augen verschiedener Arten (5). Sequenzierungsdaten legen jedoch nahe, dass alle Metazoen-Photopigmente wahrscheinlich einen gemeinsamen Ursprung hatten, so dass das Photopigment aus den Augenflecken von Plattwürmern zwar nicht kloniert wurde, es jedoch überraschend wäre, wenn es sich nicht um ein Opsin handelt.

Ein Photopigment ist jedoch kein Auge. Die Entwicklung der Augen als komplexe Organe könnte immer noch polyphyletisch sein. Betrachten Sie einen der überzeugendsten Fälle konvergenter Evolution: die bildgebenden Augen der Kopffüßer-Mollusken und die der Wirbeltiere (6). Obwohl diese Augen im Design außerordentlich ähnlich aussehen, sind diese Ähnlichkeiten keine Homologien. Weder primitive Mollusken noch primitive Wirbeltiere haben viel mehr als einen Augenfleck, was auf eine unabhängige Entwicklung des Kameraauges in diesen beiden Stämmen hindeutet, ausgehend von einfachen photorezeptiven Strukturen der Vorfahren. Die embryonalen Ursprünge bestätigen diese doppelte Abstammung (siehe Abb. 1). Bei sich entwickelnden Wirbeltieren wölbt sich die neurale Netzhaut als optisches Vesikel aus dem ventrolateralen Vorderhirn, drückt gegen die innere Schicht der darüber liegenden Epidermis und veranlasst sie, sich zu verdicken und zu einer Linse zu werden. Die Linse veranlasst dann die abdeckende Epidermis, sich in Hornhautgewebe zu klären. Das optische Vesikel entwickelt sich dann zu einem optischen Becher, dessen Außenkanten den Ziliarkörper und die Iris bilden (7). Bei Kopffüßern ist der embryonale Ursprung der neuralen Netzhaut ein peripherer Placode und die Linse, Iris und Hornhaut bilden sich aus aufeinanderfolgenden Falten des Ektoderms, die das sich entwickelnde Auge umgeben. Die Linse ist azellulär; Es besteht aus langen fingerartigen Prozessen, die zu einem zentralen Tröpfchen verschmelzen (8). Daher legen phylogenetische und embryologische Überlegungen nahe, dass sich die beiden Augen unabhängig voneinander entwickelt haben müssen. Darüber hinaus scheint es höchst unwahrscheinlich, dass die strukturellen Ähnlichkeiten beim Erwachsenen auf ein konserviertes Entwicklungsprogramm zurückzuführen sind. Die Expression von Pax-6 in der Entwicklung des Tintenfischauges stellt diese Schlussfolgerung jedoch in Frage, wie in dieser Ausgabe (9) aus einer Zusammenarbeit zwischen den Laboratorien von Gehring und Piatigorsky berichtet.



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