Telencephalon – Anatomie und Funktion des Großhirns

Bild : Das menschliche Gehirn. Durch: _DJ_
. Lizenz: CC BY-SA 2.0

Definition

Das Telencephalon ist die vordere Abteilung des Prosencephalons (Vorderhirn) und umfasst die Gehirnhälften und verwandte Strukturen.

Embryologische Entwicklung des Telencephalons

Bild: Gehirnvesikel. Von Phil Schatz, Lizenz: CC BY 4.0

Während der Embryonalentwicklung entwickeln sich Gehirn, Rückenmark und Zentralnervensystem aus dem Neuralrohr, das aus dem dorsalen Ektoderm stammt. Der kraniale Teil des Neuralrohrs bildet die 3 primären zerebralen Vesikel.

Eines dieser zerebralen Vesikel entwickelt sich zum Prosencephalon (Vorderhirn). Die anderen 2 zerebralen Vesikel entwickeln sich zum Rhombencephalon (Hinterhirn) und Mesencephalon (Mittelhirn). Das Prosencephalon trennt sich in Diencephalon und Telencephalon.

Segmentierung des Telencephalons in zusätzliche Hemisphärenabschnitte

Je nach Alter des jeweiligen Teils ist das Telencephalon evolutionär in 3 zusätzliche Abschnitte unterteilt.

Der älteste Abschnitt wird vom Paläokortex (Paleopallium) gebildet, der im erwachsenen Gehirn durch das Rhinenzephalon repräsentiert wird. Das Rhinenzephalon umfasst den Riechkolben, den Riechtrakt, das Septum und den kortikalen Teil der Amygdala.

Der Archicortex (oder Archipallium; der ältere Teil) entwickelt sich aus dem medialen Teil des embryonalen Gehirns und bildet im erwachsenen Gehirn den Hippocampus mit Cornu ammonis (Horn von Amun), Fornix (Bogen) und Indusium griseum (Gyrus supracallosal).

Der Hippocampus ist der größte Teil des Archikortex und spielt eine wichtige Rolle bei der Gedächtnisbildung, insbesondere bei der Übertragung von Informationen vom Kurzzeit- zum Langzeitgedächtnis.

Die Papez-Schaltung

Diese Gedächtnisübertragung wird durch die Papez-Schaltung ermöglicht, die aus hippocampalen Afferenten und Efferenten besteht. Die Afferenzen des Hippocampus stammen hauptsächlich aus dem entorhinalen Bereich, der Informationen aus dem Riechkolben, der Amygdala und dem Neokortex vermittelt.

Weitere Afferenzen erreichen den Hippocampus über den Thalamus und den Gyrus cinguli. Die den Hippocampus verlassenden Efferenten verlaufen hauptsächlich über den Fornix, um ausschließlich im Bereich des Mamillarkörpers zu enden. Ausgehend vom Mamillarkörper wird der Papez-Kreislauf über die Verbindung zum Thalamus mittels des Mammillothalamus-Trakts (Bündel von Vicq d’Azyr) geschlossen.

Bild: Papez circuit. Von NotMySecondOpinion, License: Public domain

Der Neokortex (der neueste Teil) stellt den größten Teil des Telencephalons dar. Es umfasst die Insula und das Corpus striatum des erwachsenen Gehirns.

Der Neokortex kann in 50 Bereiche unterteilt werden, die als Brodmann-Bereiche bezeichnet werden. Mit jedem Brodmann-Bereich sind spezifische Funktionen verbunden, wie zum Beispiel Brocas Bereich und Wernickes Bereich, die beide den Sprachbereich des Gehirns darstellen. Brocas Gebiet befindet sich in den Brodmann-Gebieten 44 und 45, während sich Wernickes Gebiet in Gebiet 22 befindet.

Bild: Brodmann Areale. Von Phil Schatz, Lizenz: CC BY 4.0

Histologische Struktur der Großhirnrinde

In Bezug auf die kortikale histologische Struktur sind die 2 evolutionär älteren Teile, d.h., das Paleopallium und Archipallium, haben eine andere Struktur als der Neocortex. Die äußere Schicht des Neocortex besteht aus 6 Schichten und wird auch Isocortex genannt, während die äußere Schicht des Paleopalliums und Archipalliums Allocortex genannt wird und aus 3 Schichten besteht.

Im Neokortex sind zwei Arten von Neuronen enthalten. Eine davon sind nichtpyramidale Zellen, die über den Sender GABA gehemmt werden, und Pyramidenzellen, die die Mehrheit der Neuronen ausmachen (85%) und durch die Sender Glutamat und Aspartat angeregt werden.

Die makroskopische Struktur des Telencephalons

Bild: Großhirn. Von Phil Schatz, Lizenz: CC BY 4.0

Das Telencephalon besteht aus 2 Hemisphären mit 6 Hauptlappen pro Hemisphäre. Die rechte und die linke Hemisphäre sind durch die interhemisphärische Fissur getrennt, und sie sind funktionell über den Corpus callosum (lateinisch für ‚harter Körper‘) verbunden.

Eine Hemisphäre ist dominant und führt die Verarbeitung für sprachliche und rechnerische Aktivitäten durch. Darüber hinaus sind Funktionen wie Lesen und Schreiben in dieser bestimmten Hemisphäre lokalisiert. Für die Mehrheit der Rechtshänder ist die linke Hemisphäre die dominante, und nur für einen kleinen Teil der Linkshänder ist die rechte Hemisphäre dominant.

Die 6 Hauptlappen umfassen den Frontallappen, den Parietallappen, den Temporallappen, den Okzipitallappen, den Insellappen und den limbischen Lappen. Darüber hinaus hat jede Hemisphäre 3 Oberflächen und 2 Ränder. Die vorgenannten Oberflächen sind die mediale Oberfläche, die superolaterale Oberfläche und eine inferiore Oberfläche. Die entsprechenden Grenzen sind der obere Rand und der inferolaterale Rand.

Bild: Lappen der Großhirnrinde. Von Phil Schatz, Lizenz: CC BY 4.0

Von außen betrachtet sind die Lappen durch die primären Sulci (zerebrale Sulci) voneinander getrennt. Diese umfassen den zentralen Sulcus (Sulcus von Rolando) zwischen den Parietal- und Frontallappen; der laterale Sulcus zwischen den Temporal-, Frontal- und Parietallappen; und der Parietooccipitalsulcus zwischen den Parietal- und Okzipitallappen.

Der Calcarinsulcus gehört ebenfalls zu den primären Sulci und teilt den Okzipitallappen in einen oberen und einen unteren Teil.

Zusätzlich zu den primären Sulci gibt es auch sekundäre und tertiäre Sulci, wobei die sekundären Sulci jeden Lappen weiter unterteilen. Die tertiären Sulci sind für die einzelnen Sulci des Kortex verantwortlich, entwickeln sich nach der Geburt und werden von nicht-genetischen Faktoren beeinflusst.

Nicht nur die zerebralen Sulci, sondern auch die Gehirnwindungen (cerebrale Gyri) erweitern die Oberfläche des Gehirns. Diese Windungen werden durch den präzentralen Gyrus und den postzentralen Gyrus veranschaulicht, die unten diskutiert werden.

Struktur des Frontallappens

Bild: Frontallappen. Von Grau, vektorisiert von Mysid, gefärbt von was_a_bee, Lizenz: Public domain

Verschiedene funktionelle Zentren befinden sich im Frontallappenbereich. Sie können bestimmten Bereichen des Kortex und bestimmten Gyri zugeschrieben werden. Die oberen und mittleren frontalen Gyri, der untere frontale Gyrus und der präzentrale Gyrus werden in Bezug auf die Gyri unterschieden.

Die Funktion der oberen und mittleren frontalen Gyri

Der frontale Assoziationskortex ist im Bereich der oberen und mittleren frontalen Gyri lokalisiert. Der frontale Assoziationskortex besteht aus dem präfrontalen Kortex und motorischen Bereichen mit Ausnahme des primären motorischen Kortex. Der präfrontale Kortex ist mit der Verarbeitung einer Vielzahl von Informationen verbunden, die von verschiedenen Lappen empfangen werden, und diese Informationen werden an den primären motorischen Kortex weitergegeben. Es reguliert das Verhalten als Reaktion auf die sich ändernde Umgebung. Kognitive Signale werden an die motorischen Bereiche weitergeleitet. Basierend auf den Brodmann-Bereichen befindet sich der frontale Assoziationskortex in den Bereichen 9-11. Die Verarbeitung, die mit höheren geistigen Fähigkeiten verbunden ist, wie z. B. geplante Aktionen, wird innerhalb des Assoziationskortex durchgeführt.

Symptomatik im Zusammenhang mit einer Verletzung im Bereich des frontalen Assoziationskortex

Eine Verletzung in diesem Bereich führt unter anderem zu Defiziten bei der Planung von Maßnahmen. Darüber hinaus kann es zu allgemeinen Antriebsstörungen kommen, die sich als beeinträchtigte Denkfähigkeit und Konzentrationsstörungen sowie als Verringerung spontaner Bewegungen äußern.

Läsionen, die überwiegend im orbitalen Teil des Frontallappens (Bereich 11) liegen, führen hauptsächlich zu einer Beeinträchtigung des affektiven Zustands. Dies kann unter anderem zu hemmungslosem, misstrauischem und jähzornigem Verhalten sowie zu übertriebener Scherzhaftigkeit des Patienten führen.

Bitte beachten Sie: Assoziationsfelder sind keinem bestimmten Bereich des Kortex zugeordnet und erhalten keine Informationen vom Thalamus.

Funktion des Gyrus frontalis inferior

Bild: Gyrus frontalis inferior. Grau, vektorisiert durch Mysid, koloriert durch was_a_bee, Lizenz: Public domain

Der Gyrus frontalis inferior lässt sich in weitere Abschnitte wie folgt unterteilen: pars orbitalis, pars opercularis und pars triangularis.

Innerhalb der Brodmann Area 44 befindet sich Brocas Zentrum im Gyrus frontalis inferior, der neben Wernickes Bereich zu den Sprachzentren zählt. Die 2 Sprachzentren werden im separaten Artikel ‚Telencephalon – Sprachzentren, Struktur des Limbischen Systems und Basalganglien‘ behandelt.

Die Funktion des mittleren Frontalgyrus

Ein weiteres Zentrum, das sich im Frontallappen befindet, ist das frontale Augenfeld. Dies entspricht dem Brodmann-Bereich 8 und befindet sich im mittleren Gyrus frontalis. Seine Funktion ist es, freiwillige Augenbewegungen zu kontrollieren.

Zu diesem Zweck empfängt es Afferenzen aus dem primären und sekundären visuellen Kortex und liefert Efferenzen an die Hirnmuskelkerne der Hirnnerven III, IV und VI über den Colliculus superior. Diese Hirnnerven sind für die Innervation der Augenmuskelkerne verantwortlich.

Die Funktion des präzentralen Gyrus

Bild: Gyrus praecentralis. Grau, vektorisiert von Mysid, gefärbt von was_a_bee, Lizenz: Public domain

Der präzentrale Gyrus, der prämotorische Kortex (Bereich 6) und der ergänzende motorische Kortex (Bereich 6) sind mit dem motorischen System assoziiert. Der primäre somatomotorische Kortex (Bereich 4) befindet sich im Bereich des präzentralen Gyrus, der sich vor dem zentralen Sulcus befindet. Von hier ausgehend setzt sich der Pyramidentrakt als Efferent zu den jeweiligen Körperteilen fort.

Der motorische Kortex selbst erhält Afferenzen aus der Region des Thalamus (ventraler lateraler Kern) und aus dem postzentralen Gyrus (siehe Basalganglienschleife).

Der prämotorische Kortex und der ergänzende motorische Kortex weisen vergleichbare Afferenzen auf. Die Efferenten gehen vom prämotorischen Kortex über den Frontopontintrakt zum Kleinhirn, und das Kleinhirn ragt dann zurück in den primären motorischen Kortex. Dies schafft eine Art Kontrollmechanismus, der eine Feinregulierung von Bewegungen ermöglicht.

Bewegungsabläufe hingegen werden innerhalb des motorischen Zusatzbereichs gespeichert und geplant.

Klinische Symptome im Zusammenhang mit einer Verletzung des Pyramidentrakts

Bei der Verfolgung der Symptome im Zusammenhang mit einer Schädigung des Pyramidentrakts sind 2 Faktoren besonders wichtig. Zum einen kreuzen sich bis zu 80% des Pyramidentrakts (Pyramidendekussation) auf Höhe der Medulla oblongata zur gegenüberliegenden Seite, zum anderen sind die jeweiligen Körperteile im Bereich des Gyrus precentralis somatotopisch organisiert. Diese somatotope Teilung kann anhand des motorischen Homunkulus veranschaulicht werden.

Bedingt durch die Tatsache, dass sich im Bereich der Medulla oblongata 80% der Fasern des Pyramidentrakts zur gegenüberliegenden Seite kreuzen (die restlichen Teile machen 20% aus), führt eine zentrale Schädigung des Pyramidentrakts zu motorischen Defiziten auf der kontralateralen Seite des Körpers.

Diese motorischen Defizite liegen als Parese vor, wobei eine Schädigung des Pyramidentraktes, d.h. des 1. Motoneurons, in Form einer spastischen Lähmung erfolgt. Die erste Präsentation ist schlaffe Lähmung, aufgrund ‚Spinalschock‘. Die spastische Lähmung bildet sich in der Regel innerhalb eines Zeitrahmens von 3-4 Wochen.

Eine permanente schlaffe Lähmung entsteht, wenn das 2. Motoneuron geschädigt ist. Diese 2 Formen der Parese können anhand klinischer Parameter unterschieden werden.

Die spastische Lähmung äußert sich klinisch in übertriebenen propriozeptiven Reflexen und abgeschwächten oder fehlenden polysynaptischen Reflexen, beispielsweise zusätzlich zu anderen bestehenden pathologischen Reflexen. Das Babinski-Zeichen ist ein Beispiel für einen pathologischen Reflex, ausgedrückt als Dorsalflexion des großen Zehs, wenn die laterale plantare Oberfläche gerieben wird. Die verbleibenden Zehen bleiben in ihrer ursprünglichen Position oder breiten sich in eine fächerförmige Position aus.

Bild: Zeichnung des Babinski-Zeichens, deutsche Bildunterschriften. Von Roxbury, Lizenz: CC BY-SA 3.0

Eine schlaffe oder periphere Lähmung ist durch das Fehlen von Sehnenreflexen gekennzeichnet, wohingegen die polysynaptischen Reflexe normalerweise nicht betroffen sind. Pathologische Reflexe treten auch bei einer peripheren Parese nicht auf. Darüber hinaus führt eine schlaffe Lähmung zu einer neurogenen Atrophie der Muskeln. Die Muskulatur ist bei einer spastischen Lähmung infolge des erhöhten Muskeltonus in der Regel nicht betroffen. Spastische lähmungsbedingte Immobilisierung kann auch zu leichter Muskelatrophie führen. Anhand des Homunkulus lassen sich weitere Rückschlüsse auf den jeweiligen zentralen Ort der Beeinträchtigung ziehen.

Beispielsweise führt eine Verletzung im Bereich der parasagittalen kortikalen Zone, die von der vorderen Hirnarterie versorgt wird, zu einer spastischen Lähmung der Beine.

Struktur des Parietallappens

Bild: Parietallappen. Grau, vektorisiert durch Mysid, gefärbt durch was_a_bee, Lizenz: Public domain

Der postzentrale Gyrus, der sekundäre somatosensorische Kortex und der parietale Assoziationskortex sind innerhalb des Parietallappens lokalisiert.

Funktion des Gyrus postcentralis

Bild: Gyrus postcentralis. Von Gray, vektorisiert von Mysid, gefärbt von was_a_bee, Lizenz: Public domain

Der postzentrale Gyrus umfasst den somatosensorischen Kortex, in dem die sensorischen Afferenzen (Schmerzempfinden, Berührung und Temperatur) von der Peripherie verarbeitet werden. Diese Afferenzen erreichen den somatosensorischen Kortex, wobei der Thalamus als Filter (ein ‚Tor zum Geist‘) fungiert – hauptsächlich über den ventralen posteromedialen Kern und den ventralen posterolateralen Kern des Thalamus.

Ausgehend vom somatosensorischen Kortex gelangen die efferenten Fasern zum sekundären somatosensorischen Kortex und zum motorischen Kortex (Gyrus precentralis).

Die Fasern im Bereich des postzentralen Gyrus sind somatotop organisiert und korrespondieren mit den Fasern des präzentralen Gyrus, so dass neben dem motorischen Homunkulus auch ein sensorischer Homunkulus gefunden wird.

Der Homunkulus veranschaulicht, wie einzelne Regionen unabhängig von ihrer anatomischen Größe eine stärkere oder schwächere sensorische Innervation aufweisen. Beispielsweise besitzen die Hände und die Zunge einen relativ großen Innervationsbereich im Homunkulus, wohingegen beispielsweise die Oberschenkel nur einen relativ kleinen Bereich aufweisen.

Bild: Illustration aus Anatomie & Physiologie, Connexions-Website. Von OpenStax College, Lizenz: CC BY 3.0

Funktion des sekundären somatosensorischen Kortex

Informationen aus dem somatosensorischen Kortex werden innerhalb des sekundären somatosensorischen Kortex interpretiert oder klassifiziert (Bereiche 5 und 7).

Funktion des parietalen Assoziationskortex

Neben dem frontalen Assoziationskortex (siehe oben) gibt es auch einen parietalen Assoziationskortex, der sich aus dem Gyrus angularis und dem Gyrus supramarginalis des Parietallappens zusammensetzt.

Der Gyrus angularis (Area 39), der sich bogenförmig um das Ende des Sulcus temporalis superior windet, vermittelt zwischen dem sekundären auditorischen Cortex und dem sekundären visuellen Cortex. Dies erklärt die Bedeutung des parietalen Assoziationskortex in Bezug auf Funktionen wie Lesen oder Schreiben.

Der parietale Assoziationskortex ist mit der Verarbeitung räumlicher Ereignisse verbunden. Eine Läsion in diesem Bereich führt zu Gedächtnisverlust im Zusammenhang mit der Verteilung oder physischen Anordnung von Körperteilen. Patienten können sich einer Körperhälfte nicht bewusst sein, es sei denn, sie werden daran erinnert. Außerdem können sie eine Illusion ihrer Abwesenheit haben und von dieser Idee überzeugt sein. Sie sind möglicherweise auch nicht in der Lage, vertraute Routen zu erklären und zu befolgen, vernachlässigen möglicherweise eine bestimmte Seite ihres Hauses und wenden sich möglicherweise fälschlicherweise an die falsche Seite, wenn sie gefragt werden.

Der Gyrus supramarginalis (Area 40) befindet sich am Ende des Sulcus lateralis und umgibt diesen.