Nerine

Historiaeditar

Ilustración de Herbert de 1820 de N. rosea (N. sarniensis)

La primera descripción fue en 1635 por el botánico francés Jacques-Philippe Cornut, que examinó Narcissus japonicus rutilo flor (N. sarniensis), una planta que encontró en el jardín del viverista de París, Jean Morin, en octubre de 1634. En 1680, el botánico escocés Robert Morison dio cuenta de un envío de Japón que había sido arrastrado a tierra. En 1725 James Douglas FRS publicó un relato en su A Description of the Guernsey Lilly, como se le conocía entonces. Douglas le dio el nombre latino Lilio-Narcissus Sarniensis Autumno florens. Linneo llamó a esta Amaryllis sarniensis en 1753, después del uso de Douglas, una de las nueve especies que asignó a este género.

El primer nombre publicado para el género fue Imhofia, dado por Lorenz Heister en 1755. El nombre posterior Nerine, publicado por William Herbert en 1820, fue ampliamente utilizado, lo que dio lugar a la decisión de conservar el nombre Nerine y rechazar el nombre Imhofia (nom. rej.). Herbert desconocía la obra de Heister inicialmente en 1820, pero notando que Heister no la había definido y no había sido adoptada, transfirió el nombre a Amaryllis marginata, conservando Nerine para N. sarniensis y renombrando a A. marginata Imhofia marginata (ahora Brunsvigia marginata).

El papel principal de Herbert fue desenredar un número de géneros distintos que Linneo había incluido bajo Amaryllis. Aunque en la descripción de Nerine rosea de Herbert, intentó distinguirla de N. sarniensis, la primera es ahora aceptada como sinónimo de la segunda, el nombre aceptado. Cuando Herbert eligió el nombre de estas ninfas para la primera especie del género, Nerine sarniensis, aludió a la historia de cómo esta especie sudafricana llegó a la isla de Guernsey en el Canal de la Mancha. Se dice que un barco que transportaba cajas de bulbos de esta especie con destino a los Países Bajos naufragó en Guernsey. Las cajas de bulbos se lavaron en la isla y los bulbos se establecieron y se multiplicaron alrededor de la costa. Herbert finalmente reconoció nueve especies. En ese momento, Amaryllis (y por lo tanto Nerine) se colocaron en la familia Amaryllideae, siguiendo la clasificación de de Candolle (1813). Los principales intereses de Herbert estaban en la taxonomía de los amarílidos, publicando una monografía sobre esto en 1837, considerando a Amaryllideae como uno de los siete subórdenes de Amaryllidaceae. Luego subdividió este suborden en grupos, colocando a Nerine y Amaryllis junto con otros doce géneros en los Amaryllidiformes. En su extenso tratamiento de Nerine, dividió las nueve especies que reconoció en dos secciones, Regulares y Distortae, de las cuales solo N. humilis y N. undulata siguen en uso. También había comenzado un programa de cría y describió siete híbridos que había criado. Su entusiasmo por el género es evidente en que eligió ilustrar la portada del libro con uno de sus híbridos, N. mitchamiae (ver ilustración).

Se siguieron describiendo nuevas especies, de modo que para cuando Traub publicó su monografía en 1967, identificó 30 especies. Otros autores, incluyendo Norris (1974) y Duncan (2002), han identificado 31 y 25 especies respectivamente. En una etapa se describieron 53 especies. Snijman y Linder (1996), que utilizaron un análisis cladístico de 33 características y número de cromosomas, redujeron esto a 23, asignando muchas de estas especies al estado varietal. Consideraban que el Nerine se caracterizaba por flores zigomorfas con tépalos atenuados y márgenes crujientes.

Filogeniaeditar

En el sistema APG IV (2016), el género Nerine se coloca en la subfamilia Amaryllidoideae de una familia ampliamente definida Amaryllidaceae. Dentro de la subfamilia Nerine se encuentra en la tribu sudafricana Amaryllideae. Las relaciones filogenéticas de las Amarilideae se han investigado a través del análisis molecular del ADN combinado con datos morfológicos. Este análisis cladístico ha demostrado que Nerine pertenece a un grupo monofilético que forma la subtribu Strumariinae. Los miembros de este clado provienen de Sudáfrica y a menudo tienen hojas postradas, estambres fusionados que forman un tubo hacia la base de la flor, frutos dehiscentes y semillas con una capa de semillas bien desarrollada y clorofila. Dentro de los Strumariinae, Nerine está más estrechamente relacionado con el Atraco de Brunsvigia., Namaquanula D. & U. Müll.- Doblies y Hessea Herb.

Los géneros de Strumariinae están relacionados como en este cladograma, con el número de especies en cada género entre paréntesis:

SubdivisionEdit

Intentos para generar un la clasificación infragenérica (como las de las cuatro secciones de Traub y los doce grupos de Norris) basada en características morfológicas se basó únicamente en la presencia de apéndices a las bases de los filamentos de los estambres, la presencia de pelos en el ovario, el escapo y los pedicelos, junto con la forma y disposición de los segmentos de perianto. Traub dividió el género en cuatro secciones subgenéricas, Nerine, Laticomae, Bowdeniae y Appendiculatae. Por ejemplo, los seis taxones de Laticomas se agruparon sobre la base de filamentos que no eran claramente apendiculares o modificados de otra manera en la base y escapes que eran relativamente cortos y corpulentos.

Gran parte de la comprensión moderna del género proviene del trabajo de Graham Duncan y sus colegas en SANBI, Kirstenbosch. En 2002 Duncan agrupó las especies de Nerine por ciclo de crecimiento, con tres patrones distintos. Nerine especies pueden ser de hoja perenne o caduca, las especies caducifolias creciendo durante el invierno o el verano. Zonnefeld y Duncan (2006) examinaron la cantidad total de ADN nuclear por citometría de flujo en 81 accesiones de 23 especies. Cuando las especies se ordenaron por contenido de ADN, se observaron cinco agrupaciones (A–E), que se correlacionaron con el ciclo de crecimiento y el ancho de las hojas, pero solo dos de las otras características (apéndices de filamentos y pedicelos peludos). Las secciones de Traub no fueron confirmadas, aunque se encontró un acuerdo ligeramente mejor con los grupos de Norris. El ancho de las hojas se dividió en dos grupos principales, estrechos (1-4 mm) o anchos (6-37 mm). Cuando se toman en conjunto, estas características confirman los tres grupos originales de Duncan basados solo en el ciclo de crecimiento.

El primero de ellos es el más grande de estos grupos, que corresponde a los grupos de ADN A, B y C, con 13 especies, y contiene nerinas perennes de hojas estrechas que retienen sus hojas durante todo el verano y el invierno. Contienen la menor cantidad de ADN por núcleo. El segundo grupo corresponde al grupo de ADN D con cuatro especies caducifolias de hoja ancha en crecimiento invernal. Contienen una cantidad intermedia de ADN. Un tercer grupo (grupo de ADN E) tiene seis especies caducifolias de hojas anchas que crecen sin hojas en invierno. Contienen la mayor cantidad de ADN. Los dos grupos de hojas anchas también se distinguen por la ausencia de apéndices filamentosos y pedicelos glabros, aunque dos de las especies tienen pelos en los pedicelos, pero estos son diminutos o escasos.

El primer grupo (los árboles de hoja perenne) puede entonces considerarse que tiene tres subgrupos correspondientes a los grupos de ADN A, B y C, pero también por otras características. N. marincowitzii es un caso atípico que crece en verano, pero de hojas estrechas. El otro valor atípico es N. pusilla, que es de hojas estrechas a pesar de crecer en verano. N. duparquetiana a veces ha sido considerado como un sinónimo de N. laticoma, pero fue restaurado al estado de especie aquí. N. huttoniae es otra especie cuyo estatus está en disputa, pero aquí se trata (como lo hizo Traub) como una subespecie de N. laticoma, un estatus confirmado posteriormente. No se pudo acceder a dos especies de dudoso estatus, N. transvaalensis y N. hesseoides.

Basándose en la morfología, la geografía y el contenido de ADN, concluyeron que en realidad había 23 especies, en contraste con el gran número de subespecies consideradas por Traub.

Lista de Especieseditar

A partir de 2016, la Lista de Verificación Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas (WCLSPF) reconoce 24 especies y la Lista de Plantas (TPL), 25 (para la explicación de la discrepancia, ver Notas). Las especies aceptadas por la WCLSPF y dispuestas sensu Zonnefeld & Duncan Tabla 2 son:

• Grupos A, B y C. Hojas estrechas y perennes, 18.0-24.6 pg de ADN por núcleo
  • Apéndices filamentosos ausentes del Grupo A, pedicelos glabros, 18 pg de ADN
    • Nerine gaberonensis Bremek. & Oberm. – Botsuana a la Provincia del Cabo Septentrional
    • Nerine rehmannii (Baker) L. Bolus-Provincia del Cabo Septentrional a Suazilandia
    • Nerine marincowitzii Snijman – Suroeste de la provincia del Cabo (cultivo de verano)
  • Grupo B Apéndices filamentosos ausentes, pedicelos peludos, ADN de 20-22 pg
    • Nerine filamentosa W. F.Barker-Provincia del Cabo Oriental
    • Nerine filifolia Baker-Provincia del Cabo Oriental
    • Nerine pancratioides Baker-KwaZulu-Natal
    • Nerine platypetala McNeil-Mpumalanga
  • Apéndices filamentosos del Grupo C, pedicelos peludos, 22-25 pg de ADN
    • Nerine angustifolia (Baker) W. Watson – Sudáfrica
    • Nerine appendiculata Baker-Sureste de la provincia del Cabo hasta KwaZulu-Natal
    • Nerine frithii L. Bolus-Sudáfrica
    • Nerine gibsonii K. H.Douglas-Provincia del Cabo Oriental
    • Nerine gracilis R. A. Dyer-Provincia del Cabo Septentrional
    • Nerine masoniorum L. Bolus-Provincia del Cabo Oriental
• Grupo D. Crecimiento de invierno caducifolio de hoja ancha, 25,3-26,2 pg de ADN. Apéndices filamentosos ausentes, pedicelos glabros
  • Nerine humilis (Jacq.) Hierba. – Provincia del Cabo
  • Gancho de pudica Nerine.f. – Provincia del Cabo Sudoccidental
  • Nerine ridleyi E. Phillips-Provincia del Cabo Sudoccidental
  • Nerine sarniensis (L.) Herb. – Especie tipo al suroeste de la Provincia del Cabo
• Grupo E. Crecimiento de verano caducifolio de hoja ancha, 26,8-35,3 pg de ADN. Apéndices filamentosos ausentes, pedicelos glabros
  • Nerine bowdenii W. Watson – Provincia del Cabo Oriental hasta KwaZulu-Natal
  • Nerine duparquetiana (Baill.) Baker (pelo pedicelo escaso)
  • Nerine krigei W. F. Barker-Zimbabue a Provincia del Cabo Septentrional
  • Laticoma de Nerine (Ker Gawl.) T.Durand & Schinz-Sur de Zimbabue a Provincia del Cabo Norte
    • Nerine huttoniae Schönland-Provincia del Cabo Oriental
  • Nerine pusilla Dinter-Este y centro de Namibia (pelo pedicelo de hojas estrechas y escaso)
  • Nerine undulata (L.) Herb. – Provincia del Cabo Oriental (cultivo de invierno y verano)
• Otros (sin acceso)
  • Nerine hesseoides L. Bolus – Provincia del Cabo Septentrional al Estado Libre
  • Nerine transvaalensis L.Bolo – Provincia del Cabo Norte

Especies asignadas a otros generoseditar

• Nerine aurea (sin. Lycoris aurea)

Hibridoseditar

Los híbridos nerine, junto con las especies parentales, donde se conocen, son los siguientes:

• Nerine × allenii auct.
• Nerine × excellens T. Moore = N. humilis × N. undulata
• Nerine × mansellii O’Brien, ex Baker = N. flexuosa × N. sarniensis
• Nerine × mutabilis O’Brien
• Nerine × stricklandii auct. = N. pudica × N. sarniensis
• Nerine × traubianthe Moldenke = N. filifolia × N. ‘Rosalba’
• Nerine × versicolor Hierba. = N. sarniensis × N. undulata – Provincia del Cabo

Algunas especies Nerinas se han utilizado para producir un híbrido con miembros del género Amaryllis, que están incluidos en el género híbrido (nothogenus) × Amarine. Uno de estos híbridos es × Amarine tubergenii Sealy, que proviene de un cruce entre Amaryllis belladonna y Nerine bowdenii.

etimologíaeditar

El nombre del género que Herbert le dio en 1820 deriva de las nereidas (ninfas marinas) de la mitología griega que protegían a los marineros y sus barcos. Herbert combinó el relato de Morison de la planta que fue arrastrada a tierra de un naufragio con poesía renacentista, aludiendo al rescate del barco de Vasco da Gama por una Nereida en el poema épico de Camões, Os Lusiadas. Aunque lleva el nombre de «lirio» en la lengua vernácula, Nerine está solo lejanamente relacionado con los verdaderos lirios (Lilium) de la familia de los lirios, Liliaceae, sensu stricto. En cambio, son uno de los muchos géneros ubicados en la familia de los lirios amarílidos, Amaryllidaceae, como las estrechamente relacionadas Amaryllis y Lycoris. Estos fueron una vez parte de la construcción mucho más grande de Liliaceae sensu lato. El nombre «lirio de araña» es compartido por varios géneros diferentes dentro de Amaryllidaceae. Por ejemplo, Lycoris aurea puede venderse bajo su sinónimo anterior, Nerine aurea.