Las secuencias conservadas en las opsinas de fotorreceptores de vertebrados e invertebrados (1), y genes homólogos como Pax-6 involucrados en el desarrollo ocular a través de filos (2), desafían la hipótesis de que los ojos de vertebrados e invertebrados tenían orígenes evolutivos distintos (3, 4). Esta hipótesis se basaba en las dramáticas diferencias en la embriogénesis, la fototransducción y los mecanismos de imagen óptica en los ojos de diferentes especies (5). Los datos de secuenciación sugieren, sin embargo, que todos los fotopigmentos metazoicos probablemente tenían un origen común, por lo que aunque el fotopigmento de las manchas oculares de los platelmintos no se ha clonado, sería sorprendente que no fuera una opsina.
Un fotopigmento, sin embargo, no es un ojo. La evolución de los ojos, como órganos complejos, todavía podría ser polifilética. Consideremos uno de los casos más convincentes de evolución convergente: los ojos que forman imágenes de los moluscos cefalópodos y los de los vertebrados (6). Aunque estos ojos se ven extraordinariamente similares en diseño, estas similitudes no son homologías. Ni los moluscos primitivos ni los vertebrados primitivos tienen mucho más que una mancha ocular, lo que sugiere una evolución independiente del ojo de la cámara en estos dos filos a partir de simples estructuras fotorreceptivas ancestrales. Los orígenes embrionarios corroboran esta doble ascendencia (ver Fig. 1). En los vertebrados en desarrollo, la retina neural sobresale del cerebro anterior ventrolateral como una vesícula óptica, presiona contra la capa interna de la epidermis suprayacente e induce a engrosarse y convertirse en una lente. A continuación, el cristalino induce a la epidermis de cobertura a pasar al tejido corneal. La vesícula óptica luego involuciona en una copa óptica, cuyos bordes exteriores forman el cuerpo ciliar y el iris (7). En los cefalópodos, el origen embrionario de la retina neural es un placodo periférico y el cristalino, el iris y la córnea se forman a partir de pliegues sucesivos del ectodermo que rodean el ojo en desarrollo. El cristalino es acelular; está hecho de largos procesos similares a dedos que se fusionan en una gotita central (8). Por lo tanto, consideraciones filogenéticas y embriológicas sugieren fuertemente que los dos ojos deben haber evolucionado de forma independiente. Además, parece muy poco probable que las similitudes estructurales en el adulto se deban a un programa de desarrollo conservado. Sin embargo, la expresión de Pax-6 en el desarrollo del ojo de calamar desafía esta conclusión, como se informa en este número (9) de una colaboración entre los laboratorios de Gehring y Piatigorsky.
