Pax-6: Où conserver n’est pas conservateur

Les séquences conservées dans les opsines des photorécepteurs de vertébrés et d’invertébrés (1), et les gènes homologues tels que Pax-6 impliqués dans le développement des yeux à travers les phyla (2), remettent en question l’hypothèse selon laquelle les yeux des vertébrés et des invertébrés avaient des origines évolutives distinctes (3, 4). Cette hypothèse était enracinée dans les différences dramatiques dans l’embryogenèse, la phototransduction et les mécanismes d’imagerie optique dans les yeux de différentes espèces (5). Les données de séquençage suggèrent cependant que tous les photopigments métazoaires avaient probablement une origine commune, donc bien que le photopigment des taches oculaires des vers plats n’ait pas été cloné, il serait surprenant qu’il ne s’agisse pas d’une opsine.

Un photopigment, cependant, n’est pas un œil. L’évolution des yeux, en tant qu’organes complexes, pourrait encore être polyphylétique. Considérons l’un des cas les plus convaincants d’évolution convergente: les yeux formant des images des mollusques céphalopodes et ceux des vertébrés (6). Bien que ces yeux aient un design extraordinairement similaire, ces similitudes ne sont pas des homologies. Ni les mollusques primitifs ni les vertébrés primitifs n’ont beaucoup plus qu’une tache oculaire, suggérant une évolution indépendante de l’œil caméra dans ces deux phyla à partir de simples structures photoréceptives ancestrales. Les origines embryonnaires corroborent cette double ascendance (voir fig. 1). Chez les vertébrés en développement, la rétine neurale sort du cerveau antérieur ventrolatéral en tant que vésicule optique, appuie sur la couche interne de l’épiderme sus-jacent et l’induit à s’épaissir et à devenir une lentille. La lentille induit alors l’épiderme couvrant à se dégager dans le tissu cornéen. La vésicule optique se développe alors en une cupule optique dont les bords extérieurs forment le corps ciliaire et l’iris (7). Chez les céphalopodes, l’origine embryonnaire de la rétine neurale est un placode périphérique et le cristallin, l’iris et la cornée se forment à partir des plis successifs de l’ectoderme qui entourent l’œil en développement. Le cristallin est acellulaire ; il est constitué de longs processus en forme de doigts qui fusionnent en une gouttelette centrale (8). Ainsi, des considérations phylogénétiques et embryologiques suggèrent fortement que les deux yeux doivent avoir évolué indépendamment. De plus, il semble hautement improbable que les similitudes structurelles chez l’adulte soient dues à un programme de développement conservé. Cependant, l’expression de Pax-6 dans le développement de l’œil de calmar remet en question cette conclusion, comme rapporté dans ce numéro (9) d’une collaboration entre les laboratoires de Gehring et Piatigorsky.



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