a kölcsönösség szindróma megerősíti a lajhár életmódját

Bevezetés

míg az emlősök körében a növényevő az uralkodó takarmányozási stratégia, az arborealis növényevők rendkívül ritkák. Valójában az összes emlős nemzetségnek kevesebb mint 4% – A tartalmaz olyan fajokat, amelyek bizonyos mértékig arborealis és növényevők, és csak 10 emlősfaj (vagy az emlősök sokféleségének kevesebb mint 0,2% – A) tekinthető speciális arborealis növényevőnek . Azok a fajok, amelyek a fák növényi anyagát táplálják, erősen korlátozott életmóddal rendelkeznek. Egyrészt kicsinek és könnyűnek kell lenniük ahhoz, hogy a lombkoronában megtámasszák őket; másrészt a kis testméret korlátozza az emésztőképességet, különösen a rostokban gazdag, de emészthető tápanyagokban alacsony növényi anyagok feldolgozásakor. Így, bár az evolúció felé arborealis növényevő megtalálható taxonómiailag eltérő emlős csoportok, beleértve a főemlősök, fa félék és erszényesek, minden súlya 1-14 kg . Így ennek az életmódnak a ritkasága és a testméret konvergenciája a növényevő és az arborealis emlősök között úgy tűnik, hogy tükrözi a táplálkozási energia korlátait a testméretre . E korlátok leküzdése érdekében az arborealis növényevők drámai anatómiai (pl. kérődzőkhöz hasonló pregasztrikus emésztőszervek), fiziológiai (pl. csökkent anyagcsere-sebesség) és viselkedési (pl. szigorú étrendi preferenciák) adaptációkat fejlesztettek ki.

lajhárok, vagy los perezosos (a lazies) spanyolul lassan mozgó neotropikus Emlősök. A két filogenetikai csoport, kettő- (Choloepus spp.) és háromujjú (Bradypus spp.) lajhárok (1A., b. ábra), 40 Ma körül szétváltak, és ökológiailag meglehetősen eltérőek. Bár mindkettő közepes méretű előbőr erjedő arborealis emlős , a kétujjú lajhárok viszonylag nagy otthoni tartományokkal rendelkeznek ( de legfeljebb 140 ha), és viszonylag változatos étrenddel rendelkeznek az állati anyagokból, gyümölcsökből és levelekből, míg a háromujjú lajhárok erősen korlátozott otthoni tartományokkal rendelkeznek ( tartomány = 0,3-15,0 ha), és szigorú folivoroknak tekintik őket . Továbbá, az egyes háromujjú lajhárok szakemberek, csak néhány fafaj leveleit pihenik és fogyasztják az erdőben . Táplálkozási szempontból rossz és mérgező étrendjük miatt a háromujjú lajhárok rendelkeznek a leglassabb emésztési sebességgel bármely emlős számára . Ennek az alacsony energiájú felhalmozódásnak a figyelembevétele érdekében a háromujjú lajhárok rendkívül alacsony anyagcserével rendelkeznek, kevesebb mint a fele a tömegükre vártnak .

körülbelül hetente egyszer háromujjú lajhárok ereszkednek le a lombkoronáról modális fájuk tövébe, ahol csökevényes farkukkal mélyedést hoznak létre a talajban, és lerakják trágyájukat. A székletürítés után a lárvák levélszemettel fedik le a latrinájukat, és felemelkednek a lombkoronába . A kétujjú lajhárok a lombkoronából vagy a földről ürülnek ki, különösen fák váltásakor (amit gyakran csinálnak) , és rutinjuk mind a gyakoriság, mind a helyhűség szempontjából sokkal kevésbé korlátozott . A fa leereszkedése kockázatos és energetikailag költséges minden lajhár számára. Valóban, ez a lajhár halálozásának vezető oka; az általunk dokumentált felnőtt lajhárhalálozások több mint fele pusztulási esemény volt, amikor a lajhárok a földön vagy annak közelében voltak . Ezenkívül úgy becsüljük, hogy a lombkoronából való leereszkedés átlagos költsége a lajhár napi energetikai költségvetésének körülbelül 8% – át teszi ki (a részletekért lásd az elektronikus kiegészítő anyagot). Tekintettel arra, hogy a lajhár fokozott kockázatot és energetikai költségeket jelent az erdő talaján történő ürítéshez, elvárható, hogy ez fontos fitnesz-fokozó viselkedés legyen. Ennek a viselkedésnek a háromujjú lajhárok számára javasolt előnyei közé tartozik az előnyben részesített fák megtermékenyítése, kommunikáció más lajhárokkal latrinákon keresztül vagy a ragadozók észlelésének elkerülése . Tekintettel a fa lajhárok életmódja által támasztott táplálkozási korlátokra, feltételeztük, hogy ezt a viselkedést egy rejtélyes, mégis fontos táplálkozási bemenet vezérelheti.

mindkét lajhárfaj szimbiotikus mikroorganizmusok változatos együttesét rejti magában a szőrében, beleértve az algafajokat, ízeltlábúakat és detertivorous gombákat, amelyek közül sok csak a lajhárszőrzetben élő faretikus ökoszisztémán belül létezik. Zöld alga (Trichophilus spp.) különösen bőségesek . A háromujjú lajhárok egyedi szőrszálai egyedi keresztirányú repedésekkel rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik a hajszálak esővízzel való telítettségét, és amelyek az algák kolonizálódnak és hidroponikusan nőnek . Kommenzális kapcsolatot tulajdonítottak a lajhároknak és a piralid lepkéknek (Cryptoses spp.), amelyben a lepkék megkövetelik az asszociációt ( + ), de mivel nem táplálkoznak lajhárokkal, nem rónak következményt (0) gazdájukra . Amikor egy lajhár leereszkedik egy fára és ürít, a vemhes nőstény lepkék elhagyják a lajhárt és a petesejtet a friss ürülékben. A lárvák koprafágok, teljes egészében a trágyán belül fejlődnek, a felnőttek pedig a lombkorona felé repülnek, hogy életciklusuk folytatása érdekében a lajhárszőrzetben keressék párzási helyüket. Bár a háromujjú lajhárok rendszeresen autogroom, hatástalanok a lajhár lepkék eltávolításában . Mivel a piralid lepkék életciklusa teljes mértékben függ a háromujjú lajhárok egyébként megmagyarázhatatlan viselkedésétől, azt állítottuk, hogy a lepke–lajhár kölcsönhatás valójában fontos kölcsönösség lehet, ahol a lajhárok asszociációjuk révén is profitálnak (+/+).

a Kölcsönösségek-a különböző fajok tagjai közötti kölcsönösen előnyös kölcsönhatások-mindenütt jelen vannak a természetben, és az összes ökológiai kölcsönhatás közül a legfontosabbak . A különböző fajok közötti diffúz és közvetett kölcsönhatásoktól kezdve a szorosan koevolvált közvetlen kölcsönhatásokig, a kölcsönösségekre korábban hivatkoztak, hogy figyelembe vegyék az egyébként megmagyarázhatatlan viselkedést, mint például a ’tisztább halak’, amelyek eltávolítják az ektoparazitákat a kliens zátony halakból , vagy az akácfákat védő hangyák, valamint olyan mechanizmusként, amellyel a táplálkozási szempontból korlátozott szervezetek táplálékforrást termesztenek és tartanak fenn, mint a levélvágó hangyák fungikulturális rendszereiben megfigyeltek . Tekintettel a látszólag jutalmazatlan kockázatokra, úgy tűnik, hogy a lajhár a lepkék nevében tartós, feltételeztük, hogy a feretikus szimbiontok, korábban úgy gondolták, hogy kommenzális kapcsolatban állnak a lajhárokkal, valójában megerősítették ezt a kapcsolatot azáltal, hogy tápanyagokat biztosítottak gazdáik számára.

annak érdekében, hogy feltárjuk a lajhárok és a feretikus szimbionták kapcsolatát, felnőtt két – és háromujjú lajhárokat fogtunk ki, és számszerűsítettük az egyes egyedeket megfertőző piralid lepkék számát, valamint a lajhárszőrzet egyéb fontos ökoszisztéma-összetevőit, beleértve a szervetlen nitrogén és foszfor koncentrációját, valamint az algák biomasszáját a szőrükön. A digestát a lajhárok erdőgyomorából is összegyűjtöttük annak megállapítására, hogy a szőrzetben lévő közösség tagjait fogyasztják-e. Azt jósoltuk, hogy a háromujjú lajhárok merev viselkedése elősegíti a lepkék fertőzését, és a lepkék sűrűsége nagyobb lesz, mint a kétujjú lajhároké. Továbbá azt jósoltuk, hogy mivel a lepkék az exogén szerves anyagok egyetlen portáljai ezen ökoszisztéma számára, a moly sűrűségének növelése elősegítené a tápanyagok hozzáférhetőségét és termelékenységét a lajhárszőrzetben, és potenciálisan tápanyagokat biztosítana, hogy megkönnyítse a speciális fákon élő növényevő néhány korlátját.

anyag és módszerek

(a) az ökoszisztéma leírása lajháron

terepmunkát végeztünk körülbelül 85 km-re északkeletre San Jostól, Costa Rica-tól (10,32 N, -83,59 W). Mind a barna torkú háromujjú lajhárok (Bradypus variegatus), mind a Hoffmann kétujjú lajhárok (Choloepus hoffmanni) viszonylag gyakoriak az egész vizsgálati helyszínen. A terepmunkát a Wisconsin-Madison Egyetem a01424 iacuc protokolljának megfelelően végezték, és betartották az emlősök kutatásban történő felhasználására vonatkozó irányelveket, amelyeket az American Society of Mammalogists állított fel. A hozzáférést a magántulajdonos biztosította, projektünket és mintagyűjteményünket pedig a Ministerio de Ambiente, Energia y Telecomunicaciones, Sistema Nacional de Conservaci de Conservaci, Costa Rica hagyta jóvá. Az összes mintát az Egyesült Államokba importálták a CITES és az Egyesült Államok hal-és Vadvédelmi szolgálatának jóváhagyásával. A lepke-és algaközösség dokumentálása, valamint a lajhárszőrzet szervetlen nitrogén-és foszforszintjének számszerűsítése érdekében 2012 augusztusában standard eljárásokat követve korábban megjelölt felnőtt két (n = 14) és háromujjú (n = 19) lajhárokat fogtunk. Mivel a fiatal lajhárok gyakran nélkülözik az algákat , és úgy tűnik, hogy algaközösségüket anyjuktól szerzik meg, elemzéseinkbe nem vontuk be a fiatalokat. Minden lajhár hátsó részéből levágtunk egy hajtincset, és gerinctelen vákuum segítségével összegyűjtöttük az összes lepkét a lajhárból. Átlagosan 15,2 (6,9; tartomány = 4-39) és 4,5 (1,3; tartomány = 0-21) lepkét gyűjtöttünk három – és kétujjú lajhárból. A szervetlen nitrogén és foszfor koncentrációjának számszerűsítéséhez (0,1 g) lajhárszőrméből mintát vettünk, majd 15 ml ionmentesített vízzel 15 percig mossuk. A mosást egy 0,45 mm-es fecskendőmembrán szűrőn szűrtük át, és a és vizsgálatához áramlásinjekciós analizátort (Quickchem 8000 FIA, Lachat műszerek) és az összes foszfort ICP/OES (Iris Advantage, Thermo-Fisher) használtunk. A lepkéket (Cryptoses choloepi Dyar; Pyralidae: Chrysauginae) azonosították a szisztematikus entomológiai laboratóriumokban (USDA, Agricultural Research Service). Megmértük az egyes lepkéket (~0,1 ~ g), és elosztottuk a lepkefertőzés teljes biomasszáját a lajhár tömegével (~0.1 kg) a testméret egyéni különbségeinek figyelembevétele érdekében; még méretezés nélkül is szignifikáns összefüggést észleltünk a és mind a lepkék száma, mind az összes lepke biomassza között (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S1 ábra).

fluorometriával mértük a mikrobiális biomassza klorofill a koncentrációját az egyes lajhárok szőrében. Röviden, minden lajhárból 0,01 g szőrt szonikáltunk ddH2O-ban 1 (6) és metanolban (3) (kb. 30 perc) az algasejtek elválasztásához a szőrtől (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S2 ábra); a mosásból származó szűrletet centrifugáltuk, és fluorométeren mértük a klorofill koncentrációjának kiszámításához. Az alga biomasszára vonatkozó becsléseinket megerősítette a szőr tömegének változása az ultrahangos kezelés után (azaz a szőr tömegének csökkenése az alga eltávolítása után a klorofill a koncentrációhoz kapcsolódott). Ezt a szőr tömegének változását használtuk az ultrahangos kezelést követően, hogy megközelítsük az algák biomasszáját az egyes mintákban. Ezután a minta alga biomasszájának becslését úgy skáláztuk, hogy megközelítsük az algák teljes tömegét az egész lajháron, feltételezve, hogy a lajhár testtömegének 20% – a szőrme, és hogy a szőrmemintákban a tisztítás során megfigyelt százalékos változás állandó volt az állat felszínén. Összehasonlítottuk a két – és háromujjú lajhárok közötti különbségeket a pikkelyes moly biomasszában, koncentrációk és az alga biomassza között t-tesztekkel, és megvizsgáltuk a kapcsolatot a moly biomassza és a , valamint a között a fajokkal, mint kategorikus változóval. Mivel a fajok és a prediktor változó kölcsönhatása nem volt szignifikáns mind a moly-fajok (t = 1,09, p = 0,28), mind a (t = 1,40, p = 0) esetében.17), beszámoltunk az egyszerű lineáris regressziós modellről a folytonos változóval (pl. moly biomassza vagy ).

b) In vitro fermentációs kísérletek

a pregasztrikus mikrobiális fermentáció során a szőrben lévő algák szerves savakká történő emészthetőségének számszerűsítése érdekében in vitro fermentációkat végeztünk egy kérődző inokulum alkalmazásával, amely egy könnyen elérhető mikrobaközösség, amely képes a növényi összetevők széles skáláját lebontani. Az inokulumot két holsteini tejelő tehénből (Bos taurus) állítottuk össze , és a korábban leírtak szerint készítettük el, azzal a különbséggel, hogy a préselt bendőfolyadékot 525-ös 5,0-es OD-ra hígítottuk csökkentett puffer alkalmazásával, amely literenként 1 g triptikáz-peptont tartalmazott. A fermentációt 5 ml-es üveg szérumüvegekben (Wheaton Scientific) végeztük, amely 150 mg levegőn szárított lajhárszőrzetet tartalmazott két (n = 10) és háromujjú lajhárból (n = 10). Az algák és a szerves anyagok fermentációhoz való hozzájárulásának felmérése érdekében ugyanazon lajhárból származó szőrmefóliákat is bevontunk, amelyeket metanolban mostunk és ultrahanggal kezeltünk az algák és más kapcsolódó szerves anyagok eltávolítására. Négy üres injekciós üveget is elemeztek, amelyek csak bendőoltást és csökkentett puffert tartalmaztak. Az injekciós üvegeket először erőteljesen elgázosítottuk Co-val2 2 percig, majd szorosan lezárjuk #00 butilgumi dugókkal. Hígított bendőinokulumot (2,00 ml) adtak hozzá CO2 gázosítás alatt, és az injekciós üveget karimás butil gumidugóval lezárták, és alumínium krimpelő kupakkal rögzítették; ezeket az oltásokat egy 39cc-os helyiségben végeztük a hígított bendőfolyadék hőmérséklet-kiegyenlítése után. A körülbelül 0, 1, 2, 4 és 16 órás erőteljes kézrázás kivételével az injekciós üvegeket rázás nélkül álló helyzetben inkubáltuk. 24 óra inkubálás után az injekciós üvegeket lezáratlanul hagytuk, és 1,00 ml ionmentesített vizet adtunk hozzá. A folyadék tartalmát többször összekeverjük egy mikropipetterrel, és a folyadékból 1,00 ml-t eltávolítunk a mikrocentrifugációhoz (12 000 g, 10 perc, 4 c). A felülúszót HPLC-vel elemezték szerves savak szempontjából . Az egyes és az összes illékony zsírsavak nettó termelését (VFA; a koncentrációk vakanyagban történő kivonása után) vegyes modellel elemeztük az SAS v. 9.2-ben, a lajhárfajokkal és a szőrkezeléssel (mosott versus mosatlan) mint osztályváltozókkal, a fajokkal való kölcsönhatással, valamint az egyes állatokkal mint véletlen változóval. Az adatok (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S1 táblázat) azt mutatták, hogy az elsősorban szénhidrátos fermentációból származó C2–C5 egyenes láncú VFA-t (ecetsav-valerikus) nagyobb mennyiségben állították elő mosatlan szőrből, mint mosott szőrből, prémben pedig háromujjú lajhárból, mint kétujjú lajhárból. Ezzel szemben az elágazó láncú VFA (izobutirsav, 2-metilbutirsav és izovalerikus) termelése, amelyek egyedülállóan aminosav fermentációból származnak (konkrétan az elágazó láncú leucin, izoleucin és valin aminosavak), alacsony volt, és nem különbözött fajonként vagy kezelésenként (p > 0,30), ami az algafehérje pregasztrikus fermentációjának minimális kapacitására utal.

c) algák és növények összetételi elemzése

két(n = 10) és háromujjú (n = 10) lajhárok szőréből kivont algaminták szénhidrátjainak, fehérjéinek és lipidjeinek, valamint a hat leggyakrabban fogyasztott növényfaj levélmintáinak összetételi elemzését végeztük a szárazanyag – tartalom százalékában. A szénhidrát-és fehérjeelemzéshez a mintákat (1-7 mg, 0,001 mg-ig mérve) 200-600 ml 0,2 M NaOH-ban szuszpendáltuk, 80 KB C-on 40 percig hevítettük, gyakori inverzióval keverve, majd szobahőmérsékletre hűtöttük. Semlegesítés után 0.38 térfogat 10% (v/v) jégecet, a fehérjét Bradford-módszerrel , coomassie Plus reagenssel (BioRad), standard lizozimmal vizsgáltuk; a szénhidrátokat fenol-kénsav módszerrel, standard glükóz alkalmazásával elemeztük. A lipid extraháláshoz levegőn szárított (60 db C) alga (kb. 50 mg) és a leveleket (100-200 mg) 2 ml CHCl3-ban, 2 ml metanolban és 1 ml H2O-ban szuszpendáltuk Teflon béléssel ellátott csavaros kupakkal ellátott csövekben. 2 percig tartó Örvénylés után a csöveket centrifugáltuk (2500 Ft, 10 perc, szobahőmérséklet), és a kloroform fázist visszanyertük. A maradék anyagot további három alkalommal extraháltuk, mindegyik 2 ml kloroformmal. A négy kloroform kivonatot összegyűjtöttük és 3 ml telített NaCl-lal kezeltük vízben. A végső centrifugálás után a kloroform fázist visszanyerjük, majd körülbelül 0,5 ml térfogatra elpárologtatjuk N2 alatt. A koncentrált kivonatokat chcl3 mosással mennyiségileg átvisszük az előmérlegelt 1,5 ml-es mikrofugacsövekbe, majd a CHCl3 elpárolgott. A mikrofugacsöveket ezután egy éjszakán át levegőn szárítottuk 60 Kb a mérés előtt. Üres csöveket használtunk az üres mikrofugacsövek súlycsökkenésének korrigálására szárításkor.

(d) algák azonosítása a lajhárok digestájában

gyomorszondán keresztül két (n = 16) és háromujjú lajhárok (n = 12) erdei gyomrából gyűjtöttük a digestát, hogy megállapítsuk, fogyasztottak – e algákat a lajhárok. 2 ml aliquot digesta-t szűrtünk át egy 60 MHz-es szitán, hogy kizárjuk a nagy részecskéket. Ezután elkészítettük a mikroszkóp tárgylemezeket 30 MHz-es szűrt digesta alkalmazásával, és mindegyik tárgylemezt összetett fénymikroszkóppal néztük meg 400 GB-os nagyítással. Minden tárgylemezre 100 alga-vagy cianobaktérium-sejtet számoltunk, és lefényképeztünk minden észlelt sejtet. Az algákat és a cianobaktériumokat a lehető legmagasabb rendszertani felbontással azonosították, és reprezentatív alga-és cianobaktériumcsoportokat fényképeztek le (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S3 ábra).

összehasonlítottuk a digestában kimutatott algaközösséget a két (n = 5) és háromujjú (n = 5) lajhárok szőrzetével. Ezeknek az egyéneknek a szőrét 1 ml ddH2O-t tartalmazó mikrocentrifugacsőbe helyeztük, 1 órán át áztattuk, 15 percenként 5 percig kevertük. A szőrzetet eltávolították az injekciós üvegekből, míg a felülúszót mikroszkóp tartókhoz használták. Mikroszkóp tárgylemezeket készítettünk 30 Ft felülúszóval, 400 Ft nagyítás mellett összetett fénymikroszkóppal vizsgáltuk,és a fent leírtak szerint azonosítottuk. Minden tárgylemezről 100 alga-és cianobaktériumsejtet fényképeztek le.

eredmények és megbeszélés

az előrejelzések szerint a háromujjú lajhárok több lepkét rejtettek (1C.ábra), valamint nagyobb koncentrációban ( (1D. ábra) és nőtt az algák biomasszája (1E. ábra) a szőrzetükben, mint a kétujjú lajhárok. Hasonló tendenciát találtunk, de nem találtunk szignifikáns (p > 0,05) különbséget a vagy az összes foszfor (elsősorban formájában) a fajok között (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S4 ábra). Amint azonban a talajban általában megfigyelhető, ezeket a tápanyagokat valószínűleg gyorsan megszerzik a fotoszintetikus organizmusok, vagy esőzuhanyok során kimosódnak . A lajhárfajoktól függetlenül a koncentráció pozitív kapcsolatban állt a piralid lepkék számával a szőrzetben (2A.ábra), és az algák biomasszája is nőtt a koncentrációval a lajhárok szőrében (2B. ábra).

becsléseink szerint a lajhárok átlagosan 125,5 g (14,8 g, 1 S. E.) mikrobiális biomasszát (elsősorban algákat) tartalmaznak szőrzetükben, ami testtömegük körülbelül 2,6% – át (0,2%) teszi ki. In vitro fermentációs kísérleteink azt mutatták, hogy a lajhárszőrzetben lévő algák is jól emészthetők, hogy az alga emésztéséből származó VFA-termelés elsősorban a szénhidrát fermentációval jár, és hogy a háromujjú lajhárok szőrme olyan szerves anyagot tartalmaz, amely elegendő ahhoz, hogy 24,4 mg VFAs−t(g fur-1) nyerjen a pregasztrikus fermentációból (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S1 táblázat), közel kétszerese a kétujjú lajhárhoz képest (p < 0,001). A lajhárok által előnyben részesített növényfajok algáinak és leveleinek összetételi elemzése azt mutatta, hogy mindkét elem szénhidrátban gazdag (25.Az algák 7% – a 1,4%, míg a növények 42,4% – a 3,5% – A; lásd az elektronikus kiegészítő anyagot, S2 táblázat), és ekvivalens mennyiségű fehérjét tartalmazott (5,0% 6,39%). A növényi levelekkel összehasonlítva azonban a mikroalgák háromszor-ötször gazdagabbak voltak lipidtartalmukban—a két – és háromujjú lajhárok algái 45,2% (6,0) és 27,4% (0,8) lipidtartalommal rendelkeztek (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S2 táblázat). A mikroalgák lipidtartalma fordítottan kapcsolódik a szervetlen nitrogénszinthez, ami megmagyarázhatja az algák lipidtartalmának különbségét a lajhárfajok között. Ettől függetlenül egy ilyen magas lipidösszetételű élelmiszer különösen gazdag (több mint kétszerese a fehérjéhez vagy szénhidráthoz képest grammonként) és gyors energiaforrást biztosít a lajhárok számára, mivel a lipidek általában megkerülik a pregasztrikus fermentációs folyamatot.

nem meglepő, hogy ugyanaz az algafaj fordult elő a két – és háromujjú lajhárok bundájában és digestájában. Pontosabban azonosítottuk a Trichophilus spp. a háromujjú lajhárok közül kettő (vagy 17%) és a mintában szereplő kétujjú lajhárok közül hat (vagy 38%) digestájában ez a szimbiotikus alga csak a lajhárok szőrében él (lásd elektronikus Kiegészítő anyag, S3 ábra) . Az a tény, hogy az algák könnyen emészthetők, mégis korlátozott mintaméretünkben észlelték, arra utal, hogy a bevitt algák gyakorisága valószínűleg magas.

következtetés

adataink azt sugallják, hogy a lajhárok, a lepkék és az algák között összekapcsolt kölcsönösségek sora fordul elő (3.ábra). Pontosabban , úgy tűnik, hogy a lajhárok elősegítik a piralid molyfertőzést azáltal, hogy leereszkednek a fa tövébe, hogy ürítsék és segítsék a lepkék életciklusát, még a megnövekedett ragadozási kockázat és a jelentős energetikai költségek ellenére is . A lajhárok szőrében lévő lepkék viszont a tápanyagok portáljaként működnek, összekapcsolva a lajhárszőrzet ökoszisztémáját a környező környezettel. A lajhár ökoszisztémáján belül a gombák gyakoriak, és feltételezzük, hogy a lepkéket a bomlók bőséges közössége mineralizálja. Alternatív megoldásként a lepkék közvetlenül szállíthatják a szerves hulladékot a trágyahalomból a prémbe. A mechanizmustól függetlenül a növekvő moly biomassza növelte a szervetlen nitrogénszintet, ami úgy tűnt, hogy fokozza az algaközösségek növekedését a lajhárszőrzeten. A lajhárok táplálkozási szempontból algákat fogyasztanak, feltehetően autogrooming útján. VFA és összetételi adataink arra utalnak, hogy a lajhárok szőrén található algák különösen gazdagok emészthető szénhidrátokban és lipidekben. Röviden, azt javasoljuk, hogy a lajhárok legeltetik az ‘algakertek’, amelyeket háromirányú kölcsönösségből származtattak (3.ábra).

a táplálkozás biztosítása mellett lehetséges, hogy az alga termesztése fokozza a lajhár túlélését álcázás csökkenti a légi ragadozók mortalitását . Az algatermesztés e két végső mechanizmusa nem zárja ki egymást, de feltételezzük, hogy az algák által biztosított álcázás másodlagos a táplálékkiegészítéshez képest. Először is, a lombkoronán belüli fokozott elrejtés előnyének nagyon erősnek kell lennie ahhoz, hogy ellensúlyozza a fa leereszkedésekor tapasztalt magas ragadozási arányt, mégis az algák–lajhár szimbiózis nem kapcsolódik a lajhárok elsődleges légi ragadozójának, a hárpia sas (Harpia harpyja) eloszlásához. Másodszor, a háromujjú lajhárok korábban elkészített energiaköltségei azt sugallják , hogy a napi energiafelhasználás valójában meghaladhatja a bevitelt, ami számítási hibából származhat, vagy azért, mert egy rejtélyes élelmiszer, mint az algák, kimaradt. Egy el nem számolt táplálékforrás segít megmagyarázni, hogy a háromujjú lajhárokat miért nehéz jól táplálni a fertőtlenített fogságban lévő létesítményekben . Végül a kétujjú lajhárhoz kapcsolódó kölcsönösségek, amelyek a vagilisabbak és kevésbé korlátozottak, kétértelműbbek voltak. A kétujjú lajhárok lényegesen kevesebb lepkével, kevesebb szervetlen nitrogénnel és algával rendelkeztek, annak ellenére, hogy feltehetően hasonló ragadozási nyomással szembesülnek az erdei lombkoronában. Valójában az ugyanazon földrajzi területről származó két – és háromujjú lajhárok filogenetikailag elkülönülő Trichophilus spp. hosszú koevolúciós kapcsolatra utal a lajhárok és az algaközösségük között .

bármilyen előnyt is biztosítanak az algák a lajhároknak, a mutualizmusoknak ez a komplex szindróma—a lepkék, lajhárok és algák körében-úgy tűnik, hogy a háromujjú lajhárokat evolúciós kompromisszumba zárta, amely megköveteli, hogy fokozott ragadozási kockázattal szembesüljenek a kapcsolt kölcsönösségek megőrzése érdekében. A lepkék életciklusának támogatása megmagyarázhatja, hogy a háromujjú lajhárok miért rendelkeznek nagy hűséggel csak néhány modális fához, és kifejezett hajlandóságot mutatnak a székletürítésre az erdő legveszélyesebb részén. Ezek a kölcsönösségek hozzájárulhatnak a lajhár arborealis növényevőként való sikeréhez is, amely a gerincesek egyik legszűkebb és legritkább táplálkozási stratégiája . Tanulmányunk az első, amely azt sugallja, hogy az egyedülálló ökológiai kölcsönhatások a fiziológiai és anatómiai adaptációk mellett elősegíthetik az arborealis és növényevő életmódot; a jövőbeli kísérletek, amelyek tesztelik a lazacok, lepkék és algák közötti kölcsönhatások mechanisztikus kapcsolatait és feltételezett előnyeit, segítenek szétválasztani ezeknek a kapcsolatoknak a pontos természetét.

finanszírozási nyilatkozat

a finanszírozást a Nemzeti Tudományos Alapítvány (DEB-1257535), a Milwaukee Public Museum, a Wisconsin–Madison Egyetem és az amerikai Emlősök Társasága biztosította.

lábjegyzetek