Pax-6: ahol konzerválni kell, az nem konzervatív

a gerinces és gerinctelen fotoreceptorok opsinjaiban konzervált szekvenciák (1), valamint homológ gének, mint például a Pax-6, amelyek részt vesznek a szem fejlődésében a phyla-ban (2), megkérdőjelezik azt a hipotézist, hogy a gerincesek és gerinctelenek szemének eltérő evolúciós eredete volt (3, 4). Ez a hipotézis az embriogenezis, a fototranszdukció és az optikai képalkotó mechanizmusok drámai különbségeiben gyökerezik a különböző fajok szemében (5). A szekvenálási adatok azonban azt sugallják, hogy az összes Metazoa fotopigment valószínűleg közös eredetű volt, így bár a laposférgek szemfoltjaiból származó fotopigmentet nem klónozták, meglepő lenne, ha nem opszin.

a fotopigment azonban nem szem. A szemek, mint összetett szervek fejlődése továbbra is polifiletikus lehet. Tekintsük a konvergens evolúció egyik legmeggyőzőbb esetét: a lábasfejű puhatestűek és a gerincesek képformáló szemét (6). Bár ezek a szemek rendkívül hasonlóak a tervezésben, ezek a hasonlóságok nem homológiák. Sem a primitív puhatestűeknek, sem a primitív gerinceseknek nincs sokkal több, mint egy szemfolt, ami a kameraszem független evolúciójára utal ebben a két phyla-ban, az egyszerű ősi fotoreceptív struktúrákból kiindulva. Az embrionális eredet megerősíti ezt a kettős származást (Lásd az ábrát. 1). A fejlődő gerincesek, a neurális retina kidudorodik a ventrolaterális előagy, mint egy optikai vezikulum, megnyomja a belső réteg a fedő felhám, és indukálja, hogy megvastagszik, és lesz egy lencse. A lencse ezután arra készteti a burkoló epidermist, hogy kitisztuljon a szaruhártya szövetébe. Az optikai vezikulum ezután egy optikai csészébe kerül, amelynek külső szélei alkotják a ciliáris testet és az íriszt (7). A lábasfejűeknél a neurális retina embrionális eredete perifériás placode, és a lencse, az írisz és a szaruhártya az ektoderma egymást követő redőiből alakul ki, amelyek körülveszik a fejlődő szemet. A lencse acelluláris; hosszú ujjszerű folyamatokból áll, amelyek központi cseppekké egyesülnek (8). Így a filogenetikai és embriológiai megfontolások erősen azt sugallják, hogy a két szemnek egymástól függetlenül kellett fejlődnie. Ráadásul, nagyon valószínűtlennek tűnik, hogy a felnőttek szerkezeti hasonlóságai konzervált fejlesztési programnak tudhatók be. Azonban a Pax-6 kifejeződése a tintahal szem kifejlesztésében megkérdőjelezi ezt a következtetést, amint azt a Gehring és Piatigorsky laboratóriumok közötti együttműködésből ebben a számban (9) jelentették.



+