Pax-6:保存されるべき場所は保存的ではない

脊椎動物および無脊椎動物の光受容体のオプシンにおける保存された配列(1)、および門全体の眼の発達に関与するpax-6のような相同遺伝子(2)は、脊椎動物および無脊椎動物の眼が異なる進化の起源を持っていたという仮説に挑戦する(3、4)。 この仮説は、異なる種の目における胚発生、光伝達、および光学イメージング機構の劇的な違いに根ざしていた(5)。 しかし、配列決定データは、すべての後生動物の光色素はおそらく共通の起源を持っていたことを示唆しているので、フラットワームの目の斑点からの光色素はクローン化されていないが、それがオプシンでなければ驚くべきことであろう。

しかし、写真は目ではありません。 複雑な器官としての目の進化は、依然として多系統である可能性があります。 頭足類の軟体動物と脊椎動物のそれらの画像形成目:収束進化の最も説得力のあるケースの一つを考えてみましょう(6)。 これらの目はデザインが非常に似ていますが、これらの類似点は相同性ではありません。 原始軟体動物も原始脊椎動物も眼点以上のものを持っておらず、単純な祖先の光受容構造から始まるこれら二つの門におけるカメラ眼の独立した進化を示唆している。 胚の起源は、この二重の祖先を裏付ける(図参照)。 1). 発達中の脊椎動物では、神経網膜は眼小胞として腹外側前脳から膨らみ、上にある表皮の内層に押し付けられ、それが肥厚して水晶体になるように誘導される。 レンズはそれからcornealティッシュに明確にするためにカバーの表皮を引き起こします。 視神経小胞はその後、視神経カップに退縮し、その外縁は毛様体および虹彩を形成する(7)。 頭足類では、神経の網膜の萌芽期の起源は周辺placodeであり、レンズ、アイリスおよび角膜は成長の目を囲む外胚葉の連続した折目から形作ります。 レンズは無細胞であり、それは中央の液滴(に合体する長い指のようなプロセスで作られています8)。 このように、系統発生学的および発生学的考察は、両眼が独立して進化していたに違いないことを強く示唆している。 さらに、成人の構造的類似性が保存された発達プログラムによるものである可能性は非常に低いようです。 しかし、squid eyeの開発におけるPax-6の発現は、GehringとPiatigorskyの研究室間の共同研究からこの問題(9)で報告されているように、この結論に挑戦する。



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