Pax-6: Hvor det skal konserveres, er ikke konservativt

Konserverte sekvenser i opsiner av virveldyr og hvirvelløse fotoreseptorer (1), og homologe gener som Pax-6 involvert i øyeutvikling over phyla (2), utfordrer hypotesen om at øynene til vertebrater og hvirvelløse dyr hadde tydelig evolusjonær opprinnelse (3, 4). Denne hypotesen var forankret i de dramatiske forskjellene i embryogenese, fototransduksjon og optiske bildemekanismer i øynene til forskjellige arter (5). Sekvenseringsdata tyder imidlertid på at alle metazoanske fotopigmenter sannsynligvis hadde en felles opprinnelse, så mens fotopigmentet fra øyeflatene av flatmask ikke er klonet, ville det være overraskende om det ikke er en opsin.

en fotopigment er imidlertid ikke et øye. Utviklingen av øyne, som komplekse organer, kan fortsatt være polyfyletisk. Tenk på et av de mest overbevisende tilfellene av konvergent evolusjon: de bildedannende øynene til blæksprutte bløtdyr og de av vertebrater (6). Selv om disse øynene ser ekstraordinært like ut i design, er disse likhetene ikke homologier. Hverken primitive bløtdyr eller primitive vertebrater har mye mer enn et øyepunkt, noe som tyder på uavhengig utvikling av kameraøyet i disse to phyla som starter fra enkle forfedre fotoreceptive strukturer. Den embryonale opprinnelsen bekrefter denne doble forfedre (Se Fig. 1). Ved utvikling av vertebrater buler nevrale retina ut av ventrolateral forebrain som en optisk vesikkel, presser mot det indre laget av overliggende epidermis, og induserer det å tykke og bli en linse. Linsen induserer deretter dekker epidermis å fjerne i hornhinnen vev. Den optiske vesikelen involuterer deretter i en optisk kopp, hvor ytre kantene danner ciliary kroppen og iris (7). I blæksprutte er den embryonale opprinnelsen til nevrale retina en perifer placode og linsen, iris og hornhinnen dannes fra suksessive folder av ektodermen som omgir det utviklende øyet. Linsen er acellulær; den er laget av lange fingerlignende prosesser som samles i en sentral dråpe (8). Således tyder fylogenetiske og embryologiske hensyn sterkt på at de to øynene må ha utviklet seg uavhengig. Videre virker det svært lite sannsynlig at de strukturelle likhetene i den voksne skyldes et bevart utviklingsprogram. Uttrykket Av Pax-6 i utviklingen av blekksprutøyet utfordrer imidlertid denne konklusjonen, som rapportert i dette nummeret (9) fra et samarbeid Mellom laboratoriene I Gehring og Piatigorsky.



+