Pax-6: var som ska bevaras är inte konservativ

konserverade sekvenser i opsins av ryggradsdjur och ryggradslösa fotoreceptorer (1) och homologa gener som Pax-6 involverade i ögonutveckling över phyla (2), utmanar hypotesen att ögonen på ryggradsdjur och ryggradslösa djur hade olika evolutionära ursprung (3, 4). Denna hypotes var rotad i de dramatiska skillnaderna i embryogenes, fototransduktion och optiska avbildningsmekanismer i ögonen på olika arter (5). Sekvenseringsdata tyder dock på att alla metazoanfotopigment förmodligen hade ett gemensamt ursprung, så medan fotopigmentet från ögonfläckarna hos flatmaskar inte har klonats, skulle det vara förvånande om det inte är en opsin.

en fotopigment är dock inte ett öga. Utvecklingen av ögon, som komplexa organ, kan fortfarande vara polyfyletisk. Tänk på ett av de mest övertygande fallen av konvergent evolution: de bildbildande ögonen på bläckfiskmolluskerna och ryggradsdjurens (6). Även om dessa ögon ser utomordentligt lika i design, dessa likheter är inte homologier. Varken primitiva blötdjur eller primitiva ryggradsdjur har mycket mer än en ögonfläck, vilket tyder på oberoende utveckling av kamerans öga i dessa två phyla med utgångspunkt från enkla förfädernas fotoreceptiva strukturer. Det embryonala ursprunget bekräftar detta dubbla anor (se Fig. 1). Vid utveckling av ryggradsdjur buktar den neurala näthinnan ut ur den ventrolaterala framhjärnan som en optisk vesikel, pressar mot det inre skiktet i den överliggande epidermis och inducerar den att tjockna och bli en lins. Linsen inducerar sedan täckande epidermis för att rensa in i hornhinnevävnad. Den optiska vesikeln involverar sedan in i en optisk kopp, vars yttre kanter bildar ciliärkroppen och iris (7). I bläckfiskar är det neurala näthinnans embryonala Ursprung en perifer placod och linsen, iris och hornhinna bildas från successiva veck i ektodermen som omger det utvecklande ögat. Linsen är acellulär; den är gjord av långa fingerliknande processer som samlas i en central droppe (8). Således föreslår fylogenetiska och embryologiska överväganden starkt att de två ögonen måste ha utvecklats oberoende. Dessutom verkar det mycket osannolikt att de strukturella likheterna hos vuxna beror på ett bevarat utvecklingsprogram. Uttrycket av Pax-6 i utvecklingen av bläckfiskögat utmanar emellertid denna slutsats, som rapporterats i denna fråga (9) från ett samarbete mellan laboratorierna i Gehring och Piatigorsky.



+