Sequoiadendron giganteum
(Lindley) J. Buchholz 1939
vanliga namn
jätte sequoia, stort träd, Sierra-redwood (Watson 1993), Wellingtonia . Namn på andra språk är versioner av dessa fyra namn, t .ex.
taxonomiska anteckningar
den enda arten i Sequoiadendron J. Buchholz 1939. Syn: Wellingtonia gigantea Lindley 1853; Sequoia gigantea (Lindley) Decaisne 1854, inte Endlicher 1847. Den senare homonymen återspeglar artens tidigare inkludering i Sequoia, en konservativ placering som fortfarande har meriter (Watson 1993).
även om den gigantiska sequoia troligen upptäcktes 1833 av Walker party när de kämpade genom Sierra norr om Yosemite valley, lockade arten inte populär uppmärksamhet förrän den återupptäcktes 1852, vid det som nu kallas Calaveras North Grove (se denna länk för detaljer). Samma år mottogs exemplar av Albert Kellogg från California Academy of Sciences, som i maj 1855 äntligen publicerade den som Taxodium giganteum Kellogg och Behr. Detta var dock det femte giltigt publicerade namnet. Förnamnet hade tilldelats på grundval av material som samlats in (i Calaveras grove) sommaren 1853 av William Lobb, som riktades till trädet av Kellogg. Lobb rusade tillbaka till England och anlände den 15 December 1853 och inom två veckor publicerades arten av botanisten John Lindley och Wellingtonia gigantea, uppkallad efter Arthur Wellesley, hertig av Wellington. I själva verket var detta namn redan i bruk, Wellingtonia har beskrivits 1840 för en växt i Sabiaceae, men detta realiserades inte vid den tiden. Lindleys publikation utlöste en storm av protest från amerikanska botaniker som var upprörda över att världens största träd hade fått sitt namn efter en engelsk krigshjälte av en botaniker som aldrig hade sett trädet. Amerikanerna publicerade omedelbart en ström av olika namn, varav ingen är legitima enligt nuvarande regler för botanisk nomenklatur. Fransmännen ingrep sedan i personen av Joseph Decaisne, som 1854 publicerade arten som Sequoia gigantea, ett troligt uppdrag som i slutändan vann acceptans av brittiska botaniker. Därefter försvann Wellingtonia långsamt från litteraturen. Tyvärr var Sequoia gigantea inte heller ett legitimt namn, efter att ha använts tidigare av Endlicher för att beskriva en trädgårdsodling av kustved, och detta problem löstes inte tillfredsställande förrän amerikanen John T. Buchholz beskrev Sequoiadendron 1939. Buchholz beslut att etablera ett nytt släkte bortsett från Sequoia kritiserades allmänt av old guard of California botanists, men hans argument-baserade på väsentliga skillnader i utvecklingen av Sequoia och Sequoiadendron frökottar-har därefter vunnit allmän acceptans (Hartesveldt et al. 1975). För mer om Buchholz och hans arbete med Sequoiadendron se Schmid (2012).
Save the Redwoods League (2017) har nyligen initierat ett försök att helt sekvensera Sequoiadendrongenomet.
beskrivning
för släktet: ”träd jätte, vintergröna. Branchlets terete. Bladen växlar, utstrålande. Vuxna lämnar mestadels nålliknande, triangulär i tvärsnitt, något divergerande till starkt appressed; abaxiala körtlar frånvarande. Pollenkottar med 12-20 sporofyller, varje sporofyll med 2-5 pollensäckar. Frökottar mognar och öppnas om 2 år, ihållande till 20 år, avlång; vågar persistent, 25-45, valvate, Scorpion peltate, tjock och woody. Frön 3-9 per skala, lentikulär, subequally 2-winged; cotyledons (3 -) 4(-6). x = 11 ”(Watson 1993).
för arten: ”träd till 90 m; stam till 11 m diam.; Krona konisk och monopodial när ung, smal och något rundad i ålder. Bark rödbrun, till ca. 60 cm tjock, fibrös, räfflad och furad. Grenar i allmänhet horisontella till nedåtgående-svepande med uppåtvända ändar. Lämnar i allmänhet med stomater på båda ytorna, den fria delen till ca. 15 mm. Pollenkottar nästan globos till äggformiga, 4-8 mm. Frökottar 4-9 cm. Frön 3-6 mm. 2n = 22 ”(Watson 1993).
Distribution och ekologi
USA: Kalifornien: vid 900-2700 m i blandade bergiga barrskogar, i isolerade lundar längs de västra foten av Sierra Nevada (Watson 1993). Se även Thompson et al. (1999).
arten har planterats i hela Europa sedan 1853 och är en särskilt populär prydnadsväxt i Storbritannien, där det största provet (45 m högt och 260 cm dbh) växer vid Leod Castle norr om Inverness (Hartesveldt et al. 1975). Hardy till zon 7(köldhärdighet gräns mellan -17,7 C och -12.2 kub C) (Bannister och Neuner 2001).
Distribution. Primära data från USGS (1999). Dessa GIS-data är dock mycket opålitliga. De flesta av lundarna är dåligt belägna (upp till flera kilometer) och många visas inte på andra lager. Jag har flyttat några och lagt till andra lundar som visas i Anteckningar för enskilda polygoner. Huvudkällor för dessa ändringar inkluderar personliga observationer och den omfattande inventeringen med kartor som sammanställts av Willard (2000). Klicka på varje grove för mer information.
på 1970-talet använde California Department of Forestry Sequoiadendron för att återskoga vissa brända områden i San Jacinto, San Gabriel och San Bernardino-bergen i södra Kalifornien. Schmid och Schmid (2012A, 2012b) rapporterar att arten nu har naturaliserats i dessa områden och ”regenererar produktivt” på San Jacinto Mountains-platsen.
stort träd
det allmänna Sherman-trädet: höjd 83,6 m, dbh 825 cm, kronspridning 33 m, belägen i Sequoia National Park, CA. Detta träd har också den största kända stamvolymen, 1473,4 m3. Den näst största stamvolymen registreras för General Grant tree i Kings Canyon National Park, CA, som är 885 cm dbh och 81,1 m lång. Den största dbh (898 cm) och det största fotavtrycket (87,14 m2) registreras dock för Boole Tree i Kings Canyon National Park (Van Pelt 2001). Det är kanske värt att notera att timmerskalningsdata visar att minst ett exemplar av Sequoia sempervirens loggat i början av 20-talet hade en inspelad stamvolym på cirka 1540 m3 (Robert Van Pelt, e-post, 1999.07.29). Den högsta kända jätte sequoia är ett prov 94.9 m lång, först uppmätt Aug-1998 av Michael Taylor i Redwood Mountain Grove, Kalifornien. Denna art blir också mycket stor när den planteras utanför sitt ursprungliga sortiment, och några sådana exemplar är nu över 150 år gamla. Ett sådant träd, känt som det största icke-infödda trädet i Nya Zeeland, var 462 cm dbh och 45,40 m högt mätt 2013.10.28 (Nya Zeelands Trädregister, åtkomst 2020.12.10); detta kan vara det största exemplet utanför dess ursprungliga sortiment. Det högsta planterade exemplet är enligt min kunskap 64,95 m högt (från och med december-2020) och växer nära Eagle Point, Oregon (Mario Vaden, 2020.12.04, åtkomst 2020.12.10).
jätte sequoia kallas ofta den största levande saken på jorden. Det superlativet är i grunden giltigt, men är något diskutabelt av två skäl:
1. Det är svårt att definiera ”en enda levande sak” bland en grupp (levande saker) där det ibland är omöjligt att dra en tydlig linje mellan individen och kolonin. Till exempel kan en hel bergssida täckas med ett stativ av aspträd (Populus tremuloides) som är genetiskt identiska och fysiskt förbundna med varandra (dvs en klon); ett sådant stativ kan kallas”en enda levande sak”. Närmare hemmet, taxonomiskt sett, kan klumpar av Sequoia sempervirens också bestå av genetiskt identiska stjälkar. Även om vi begränsar fältet till identifierbara enskilda organismer, det finns individer av Ficus religiosa rapporterade från Indien och Sydostasien som sprawl över områden av hektar; även om en direkt jämförelse inte har gjorts, flitig sökning kan dyka upp en individ större än någon Sequoiadendron. Vid denna tid den största dokumenterade Ficus som jag har hört talas om, är en banyan (F. benghalensis) i Uttar Pradesh, Indien, som förmodligen täcker 2,1 ha (Robert Van Pelt, e-post, 1999.07.29).
2. Ett stort träd lever inte i den meningen att du eller jag lever. Lövverket och trädets yttre yta (Tekniskt, dess inre bark, kambium och splintved) består helt eller delvis av levande celler. Barken och det mesta av träet (xylem) är dock döda. I den meningen är ett träd lite som en korall – vi ser den levande huden av vävnad över en död ram som trädet har byggt upp under århundradena av sin tillväxt. De flesta biologer förbise denna punkt och behandla hela trädet, levande vävnad och död ved, som ”levande biomassa.”I praktiken är det extremt svårt att mäta hur mycket av ett träd som faktiskt är levande vävnad. Som en indikator har mitt arbete med trädringar i Sequoiadendron i allmänhet avslöjat splintvedtjocklekar på cirka 10 cm i det mesta av baldakinen, och detta representerar den ungefärliga tjockleken på levande trä på trädet. Sammanfattningsvis har General Sherman-trädet den största stamvolymen och förmodligen den största totala biomassan av något känt enskilt träd. Några koloniala organismer, inklusive en mängd olika växter och vissa svampar, kan dock ha större kumulativ levande biomassa.
äldsta
ett prov loggat på 1870-talet i Converse Basin samplades av M. Hughes, R. Touchanoch E. Wright och har gett en crossdated ålder av 3,266 år (RMTRR 2006). Det finns också åldrar på 3 220 år (prov D-21) och 3 075 år (prov D-23) samlade av Andrew E. Douglass 1919. Dessa var stubbantal (några av Douglass prover finns fortfarande i lager vid Laboratoriet för Trädringforskning, de väger hundratals pund). Också 3,033 år för prov CMC3 samlad av Swetnam och Baisan (Brown 1996). Den enda arten (återigen, endast med hänvisning till icke-klonala individer) som är känd för att uppnå högre åldrar är Pinus longaeva och Fitzroya cupressoides.
dendrokronologi
arten väckte tidig uppmärksamhet av Douglass (1945a, 1945b, 1946, 1949, 1950a, 1950b, 1951a, 1951b; retrospektiv av McGraw 2003) och andra. I ett spektakulärt arbete, Swetnam et al. (2009) har utvecklat en 3000-årig brandhistoria. Jag har (2005-2006) gjort en del arbete som involverade coring dessa träd på höjder från DBH till 90 m över marken och titta på variationer i ringbredd och stabila isotop (C, O) förhållanden med höjd; resultaten sammanfattas av Ambrose et al 2006.
Ethnobotany
denna art har spelat en central roll i utvecklingen av den amerikanska bevaranderörelsen och fortsätter att provocera starka känslor bland de flesta som stöter på den på sitt inhemska sortiment. Sequoiadendron förekommer endast i lundar, så att varje plats det kan ses, det finns inom den inhemska blandade barrskog som en unik, insular stativ av gigantiska träd. Trädens storlek, trots deras förekomst inom en av världens mest imponerande blandade barrskog, är bokstavligen imponerande. Sequoia är det enda andra trädet på jorden som till och med kan jämföras med en stor Lund av Sequoiadendron, för även om ett antal andra arter närmar sig det i omkrets, är ingen i samma klass med avseende på storlek eller täcker landskapet med ett sådant överflöd av stora individer, med det enda undantaget för Sequoia. Träden är så stora att när de först upptäcktes på 1850-talet trodde många inte att de fanns. Ett träd dödades och dess bark avskalades för att skickas tillbaka österut för visning vid en större utställning. Det kallades en hoax, kokad från barken av många träd. Senare klipptes ett helt träd och skickades tillbaka för en annan utställning, och snart blev träden kända i hela Amerika. En av de första kulturella svaren på denna berömmelse var en samlad insats för att logga alla träd. Träet är inte särskilt användbart; dess vanligaste användning var som staketstolpar, tändstickor eller bältros. Men avverkningen fortsatte med abondon, och en av de finaste av alla lundar, den gigantiska (3500 tunnland) Converse Basin grove, matades nästan helt till sågverken. Den banbrytande amerikanska naturvårdaren John Muir ledde ett offentligt skrik vid denna förstörelse, som kulminerade den 26 September 1890 med beteckningen Sequoia National Park, den andra nationalparken (efter Yellowstone) som någonsin skulle avsättas i USA. Varje år kommer miljontals människor från hela världen till Kalifornien för att se sequoiadendrons lundar, och det förblir med Sequoia som en av flaggskeppsarterna för skogsvård i USA.
observationer
sedan beteckningen av Giant Sequoia National Monument år 2000 är alla vilda Sequoiadendronlundar skyddade. De flesta av dem är ganska lätta att besöka (tidigare klipptes tunnlar genom några träd, så att du bokstavligen kan köra genom trädet). Särskilt imponerande och tillgängliga lundar finns i Yosemite, Sequoia och Kings Canyon nationalparker; av dessa är den mest populära, och bland de största, Jätteskogen i Sequoia National Park (Hartesveldt et al. 1975). Presidenten, som visas här, kan ses på Kongressleden i Jätteskogen. Det kallades ursprungligen (1923) Harding Tree, en benämning som föll från Popularitet tillsammans med den sena presidenten.
anmärkningar
så tidigt som 1938 noterade Buchholz att sequoiadendron-kottar kan leva, förbli gröna och potentiellt kasta livskraftigt frö under en period av årtionden. Uppenbarligen konerna initiera och mogna på den gemensamma 2-åriga barrträd cykel, men då snarare än mognad och döende, de förblir gröna och innehåller livskraftiga frö under många år. Vissa frön släpps vanligen med sällsynta intervaller, men en allvarlig stresshändelse (som en markbrand) kan utlösa frisättning av alla frön. Den exakta fysiologiska mekanismen har inte fastställts. Detta fenomen att behålla levande gröna kottar med livskraftigt frö under en period av årtionden har inte observerats i några andra barrträdsarter.
några fler bitar av intressanta data framkom när ett av de största levande Sequoiadendronträden, Robert E. Lee-trädet, studerades i detalj under juli 2007 (kontakta mig för detaljer). Det här trädet har ungefär fem gånger den levande bladbiomossen av den största Douglas-granen (Pseudotsuga menziesii) som någonsin uppmätts och har cirka 2,8 miljarder levande löv.
skyddet av alla återstående sequoiadendron-lundar uppnåddes när president Clinton utsåg Giant Sequoia National Monument den 15 April 2000. Proklamationen som etablerar Monumentet erkänner bland annat att ” dessa jätte sequoia-lundar och den omgivande skogen ger ett utmärkt tillfälle att förstå konsekvenserna av olika tillvägagångssätt för skogsåterställning. Dessa skogar behöver restaurering för att motverka effekterna av ett sekel av brandbekämpning och avverkning. Brandbekämpning har orsakat skogar att bli tätare i många områden, med ökad dominans av skuggtoleranta arter. Woody skräp har ackumulerats, vilket orsakar en aldrig tidigare skådad uppbyggnad av ytbränslen. En av de mest omedelbara konsekvenserna av dessa förändringar är en ökad risk för bränder av en svårighetsgrad som sällan uppstod under före-euroamerikanska tider. Det finns enastående möjligheter att studera konsekvenserna av olika metoder för att mildra dessa förhållanden och återställa naturlig skogsbeständighet.”
mycket arbete har gjorts för att studera brandens roll i detta ekosystem och vikten av att upprätthålla en lämplig brandregim i sequoiadendron skogar; recensioner tillhandahålls av Swetnam et al. (2009) och Van Wagtendonk och Fites-Kaufman (2006).
släktet är uppkallat efter Sequoia, det generiska namnet på coast redwood, och det grekiska äpplet, Tree (Watson 1993). Arten upptäcktes (apokryfiskt) i det som nu är North Grove vid Calaveras State Park; detta har sedan dess blivit den mest besökta av alla lundar tack vare enkel åtkomst (Flint 1987).
även om jätte sequoia främst har väckt uppmärksamhet på grund av sin extremt stora storlek, nyligen genomförda studier (Sillett et al. 2000) har avslöjat att träd, som berg, tenderar att bli strukturellt komplexa när de växer mycket stora. En baldakinutforskning av vad som då var det näst största trädet, Washingtonträdet i Giant Forest, fann att trädets baldakin inkluderade 46 sekundära stammar och att huvudstammen var ihålig: en 35 meter djup, 2-3 meter bred grop sträckte sig in i stammen under en ingång 58 m över marken. Ack, Washington-trädet dog när en föreskriven eld gick fel 2002; den brända stammen föll några år senare, och nu återstår inget annat än en jättekolad stubbe.
det nedre fotot till höger visar en bränd stubbe i Sequoia National Park. John Muir besökte den en gång, och i en berättelse berättar han i ”Kaliforniens berg” (Muir 1894, Kapitel 8), klippte bort rödingen (som sträcker sig till mitten av stubben) och räknade över 4000 tillväxtringar. Du kan fortfarande se stubben och de platser där han klippte bort rödingen för att räkna. Det här är det enda stället Jag vet där John Muir lämnade fysiska bevis på sin tid i Sierras. Muir hade dock fel; en senare forskare bestämde att han hade räknat en serie ringar två gånger, och stubben har faktiskt en rekord på cirka 3000 år.
Redwood, inklusive både Sequoiadendron giganteum och Sequoia sempervirens, är Kaliforniens statsträd (Watson 1993).
Citat
Ahuja, M. R. 2009. Genetisk konstitution och mångfald i fyra smala endemiska lövträd från familjen Cupressaceae. Euphytica 165: 5-19.
Brown, p. m., Hughes, M. K., Baisan, C. H., Swetnam, T. W., Caprio, AC 1992. Jätte sequoia ringbredd kronologier från centrala Sierra Nevada, Kalifornien. Träd-Ring Bulletin 52: 1-14.
Buchholz, J. 1939. Den generiska segregationen av Sequoias. Amerikansk tidskrift för botanik 26:535-538.
Douglass, A. E. 1945a. undersökning av sequoia-studier. Träd-Ring Bulletin 11 (4): 26-32.
Douglass, A. E. 1945b. undersökning av Sequoia studier, II. träd-Ring Bulletin 12 (2): 10-16.
Douglass, A. E. 1946. Sequoia survey-III: Diverse anteckningar. Träd-Ring Bulletin 13 (1): 5-8.
Douglass, A. E. 1949. En överlägsen sequoia ring rekord. Träd-Ring Bulletin 16 (1): 2-6.
Douglass, A. E. 1950a. en överlägsen sequoia ring rekord. II.E. KR. 870-1209. Träd-Ring Bulletin 16 (3): 24.
Douglass, A. E. 1950b. En överlägsen sequoia ring rekord. III.E. KR. 360-886. Träd-Ring Bulletin 16 (4): 31-32.
Douglass, A. E. 1951a. en överlägsen sequoia ring rekord. IV. 7 F. KR. – 372 E. KR. Träd-Ring Bulletin 17 (3): 23-24.
Douglass, A. E. 1951b. en överlägsen sequoia ring rekord. V. 271 f. kr.-1 f. Kr. träd-Ring Bulletin 17(4):31-32.
McGraw, D. J. 2003. Andrew Ellicott Douglass och jätte sequoias i grundandet av dendrokronologi. Träd-Ring Forskning 59(1):21-27.
spara Redwoods League. 2017. Redwood Genome Project. Tillgänglig https://www.savetheredwoods.org/project/redwood-genome-project/, åtkomst 2017.10.04.
Schmid, Rudolf. 2012. John Theodore Buchholz (1888-1951) studerar barrträd i Kalifornien, särskilt Sequoiadendron och Sequoia (Cupressaceae) 1936. Aliso 30 (1): 5-17.
Schmid, Rudolf och Mena Schmid. 2012A. naturalisering av Sequoiadendron giganteum (Cupressaceae) i montane södra Kalifornien. Botaniska elektroniska nyheter # 461, åtkomst 2013.01.06.
Schmid, Rudolf och Mena Schmid. 2012b. Sequoiadendron giganteum (Cupressaceae) vid sjön Fulmor, Riverside County, Kalifornien. Aliso 30 (2): 103-107.
Swetnam, T. W. 1993. Brandhistoria och klimatförändringar i gigantiska Sequoia-lundar. Vetenskap 262: 885-889.
Swetnam, T. W., C. H. Baisan, A. C. Caprio, P. M. Brown, R. Touchan, R. S. Anderson och DJ Hallett. 2009. Flera tusenåriga brandhistoria av Jätteskogen, Sequoia National Park, Kalifornien, USA. Brand Ekologi 5 (3): 120-150.
Van Wagtendonk, jw och ja Fites-Kaufman. 2006. Sierra Nevada Bioregion. Pp. 264-294 i brand i Kaliforniens ekosystem, Sugihara, N. (Red.). University of California Press.
Willard, Dwight. 2000. En Guide till Sequoia Groves i Kalifornien. Yosemite Nationalpark: Yosemite Association. 124pp.
Se även
Aune, Philip S. (Tech. coord.). 1994. Proceedings of the symposium on giant sequoias: deras plats i ekosystemet och samhället; 23-25 juni 1992, Visalia, CA. Allmän teknisk rapport PSW-GTR-151. Albany, Kalifornien: Pacific Southwest Research Station, Forest Service, USA: s jordbruksdepartement. 170p.
Bidwell, R. och S. Jensen. 1998. Träd-of-the-månad 2/98 (jätte sequoia). http://www.cof.orst.edu/cof/fr/outreach/treeomth/sequoia/index.htm, åtkomst 2002.06.22.
Burns och Honkala (1990).
Elwes och Henry 1906-1913 på Biodiversity Heritage Library (som Sequoia gigantea). Denna serie volymer, privat tryckta, ger några av de mest engagerande beskrivningarna av barrträd som någonsin publicerats. Även om de bara behandlar arter som odlas i Storbritannien och Irland, och taxonomin är lite daterad, är dessa konton fortfarande grundliga och behandlar ämnen som artbeskrivning, sortiment, sorter, exceptionellt gamla eller långa exemplar, anmärkningsvärda träd och odling. Trots att de är över ett sekel gamla är de i allmänhet korrekta och illustreras med några anmärkningsvärda fotografier och litografier.
Farjon (2005).
Kruska, Dennis. 1985. Sierra Nevada stora träd: utställningarnas Historia1850-1903. Dawsons Bokhandel.
McFarlan, James W. 1949. En Guide till den gigantiska Sequoias av Yosemite National Park. Yosemite Nature Notes, Vol. 28, nr 6. Yosemite Naturalist Division och Yosemite Natural History Association, Inc. Hela boken är tillgänglig online; Klicka här (åtkomst 2006.02.24).
McGraw, Donald J. 1982. Trädet som korsade en kontinent. Kaliforniens historia Sommarutgåva, s. 120-139.
Schwarz och Weide 1962.
hotade barrträd i världen.
