Pax-6: Kde lze ušetřit, není konzervativní

Zachovaných sekvencí v opsins obratlovců a bezobratlých fotoreceptory (1), a homologní geny jako Pax-6 zapojeni do očí rozvoj celé oddělení (2), výzva hypotézu, že oči obratlovců a bezobratlých měl odlišný evoluční původ (3, 4). Tato hypotéza byla zakořeněna v dramatických rozdílech v embryogenezi, fototransdukci a optických zobrazovacích mechanismech v očích různých druhů (5). Sekvenční data však naznačují, že všechny metazoan photopigments asi měli společný původ, takže zatímco photopigment z oka skvrny ploštěnci nebyl naklonován, bylo by překvapivé, pokud to není opsin.

fotopigment však není oko. Vývoj očí, jako složitých orgánů, může být stále polyfyletický. Zvažte jeden z nejpřesvědčivějších případů konvergentní evoluce: oči hlavonožců tvořící obraz a oči obratlovců (6). Ačkoli tyto oči vypadají mimořádně podobně v designu, tyto podobnosti nejsou homologie. Ani primitivní měkkýši, ani primitivní obratlovci mají mnohem víc, než oko spot, což naznačuje nezávislý vývoj kamera oko v těchto dvou kmenů, od jednoduchých předků photoreceptive struktur. Embryonální původ potvrzuje tento dvojí původ (viz obr. 1). V rozvojových obratlovců neurální sítnicí boule z ventrolateral předního mozku jako očního váčku, tlačí proti vnitřní vrstva pokrývající epidermis, a způsobuje to, aby zahustit a stát objektivu. Čočka pak indukuje krycí epidermis, aby se vyčistila do tkáně rohovky. Optický váček se pak involvuje do optického kalíšku, jehož vnější okraje tvoří ciliární těleso a duhovku (7). U hlavonožců je embryonálním původem nervové sítnice periferní placoda a čočka, duhovka a rohovka se tvoří z po sobě jdoucích záhybů ektodermu, které obklopují vyvíjející se oko. Čočka je acelulární; je vyrobena z dlouhých prstových procesů, které se spojují do centrální kapičky (8). Fylogenetické a embryologické úvahy tedy silně naznačují, že obě oči se musely vyvinout nezávisle. Navíc se zdá velmi nepravděpodobné, že strukturální podobnosti u dospělých jsou způsobeny konzervovaným vývojovým programem. Výraz Pax-6 ve vývoji chobotnice však tento závěr zpochybňuje, jak je uvedeno v tomto čísle (9) ze spolupráce mezi laboratořemi Gehring a Piatigorsky.



+