syndrom mutualismus posiluje životní styl lenost

Úvod

Zatímco herbivory je převládající potravní strategie mezi savci, lesní býložravci jsou mimořádně vzácné. Opravdu, méně než 4% všech savčích rodů obsahují druhy, které jsou do jisté míry stromoví a býložravé, a jen 10 druhů savců (nebo méně než 0,2% savců rozmanitost), jsou považovány za specializované stromové býložravci . Druhy, které se živí rostlinnou hmotou ve stromech, mají velmi omezený životní styl. Na jedné straně, musí být malé a lehké, které mají být podporovány v baldachýnem; na druhé straně, malá velikost těla omezuje trávicí kapacitu, zejména pro zpracování rostlinné hmoty, která je bohatá na vlákniny, ale s nízkým obsahem stravitelných živin. Takže, ačkoli vývoj směrem k stromovému býložravci se nachází v taxonomicky nesourodých skupinách savců, včetně primátů, lenochodů stromů a vačnatců, všechny váží mezi 1 a 14 kg . To znamená, že vzácnosti tohoto životního stylu a konvergence velikosti těla mezi býložravé a stromoví savci, zdá se, odrážejí omezení nutriční energetika na velikosti těla . Pro překonání těchto omezení, stromové býložravců, se vyvinuly dramatické anatomické (např. přežvýkavců, jako pregastric trávicího ústrojí), fyziologické (např. deprese metabolické sazby) a behaviorální (např. přísné dietní preference) úpravy.

lenochodi, nebo los perezosos („lazies“) ve španělštině, jsou pomalu se pohybující Neotropičtí savci. Dvě fylogenetické skupiny, dva – (Choloepus spp.) a tříprstý (Bradypus spp. 1a, b) se rozcházely kolem 40 Ma a jsou ekologicky zcela odlišné. I když oba jsou středně velké foregut kvasí stromových savců , dva-lenochod lenosti mají poměrně velký dům-se pohybuje (Inline Vzorce ale až 140 ha) a poměrně různorodé stravy živočišného záležitost, plody a listy, vzhledem k tomu, že tři-lenochod lenosti mají velmi omezené domů-rozsahy (Inline Vzorce rozsah = 0.3–15.0 ha) a jsou považovány za přísné folivores . Navíc, jednotlivé tři lenochod lenosti jsou specialisté, roosting a náročné listy pouze z několika druhů stromů v lese . Vzhledem k jejich nutričně chudé a toxické stravě mají lenochodi se třemi prsty nejpomalejší rychlost trávení u všech savců . Pro zohlednění tohoto nízkoenergetického přírůstku mají lenochodi se třemi prsty mimořádně nízkou rychlost metabolismu, méně než polovina očekávané hmotnosti .

 Obrázek 1.

Obrázek 1. A) lenochodi tříprstí a b) lenochodi dvouprstí mají ve své srsti rozmanitý ekosystém. (c–e) více sedavý tři lenochod lenosti (černé pruhy) posedlá (c) větší počet můry, (d) více anorganického dusíku ve formě Inline Vzorce a (e) větší biomasa řas na jejich srst ve srovnání s dvou-lenochod lenosti (šedé pruhy). Chybové sloupce představují ±1 s. E.; *p < 0,05, **p < 0,001.

asi jednou týdně sestupují lenochodi se třemi prsty z baldachýnu na základnu svého modálního stromu, kde svým zbytkovým ocasem vytvářejí prohlubeň v zemi a ukládají svůj hnůj. Po defekaci lenosti zakryjí latrínu listovým vrhem a vystoupají na baldachýn . Lenochodi se vyprazdňují z baldachýnu nebo na zemi, zejména při přepínání stromů (což často dělají) , a jejich rutina, pokud jde o frekvenci i věrnost místa, je mnohem méně omezená . Sestup ze stromu je pro každého lenochoda riskantní i energeticky nákladný. Vskutku, je to hlavní příčina úmrtnosti lenochodů; více než polovina všech smrtelností dospělých lenochodů, které jsme zdokumentovali, byly degradační události, když lenochodi byli na zemi nebo v její blízkosti. Dále odhadujeme, že průměrné náklady na sestupující z kabiny, aby se vyprázdnil představuje přibližně 8% lenost je denní energetický rozpočet (viz elektronický doplňkový materiál pro podrobnosti). Vzhledem ke zvýšenému riziku a energetické náklady pro lenost, aby se vyprázdnil na lesní půdě, dalo by se očekávat, že to bude důležitý fitness-posilování chování. Mezi navrhované výhody tohoto chování u lenochodů tříprstých patří hnojení jejich preferovaných stromů, komunikace s jinými lenochody přes latríny nebo zabránění detekci před predátory . Vzhledem k nutričním omezením způsobeným životním stylem lenochodů stromů, předpokládali jsme, že toto chování by mohlo být poháněno kryptickým, přesto důležitý, nutriční vstup.

Oba druhy lenochodů přístav různorodé shromáždění symbiotické mikroorganismy v jejich srsti, včetně druhů řas, členovců a detritivorous hub, z nichž mnohé existují pouze v rámci phoretic ekosystém s bydlištěm v lenosti kožešiny. Zelené řasy (Trichophilus spp.) jsou obzvláště hojné . Jednotlivé chloupky tří-lenochod lenosti mají jedinečné příčné praskliny, které umožňují vlasu, aby se stal nasycený s dešťovou vodou, a který řasy pak kolonizovat a pěstovat hydroponicky . Komenzální vztah byl také připisován lenochodům a pyralidovým můrám (Cryptoses spp.), ve kterém můry vyžadují asociaci ( + ), ale protože se neživí lenochody, neukládají svému hostiteli žádné důsledky (0). Když lenochod sestupuje stromem a kálí, gravidní samice můry opustit lenost a naklást vajíčka v čerstvé exkrementy. Larvy jsou copraphagous, rozvíjí výhradně v trusu, a dospělí objevovat a létat na padáku, aby usilovat o jejich páření důvodů v lenosti kožešiny pokračovat jejich životní cyklus. Ačkoli lenochody se třemi prsty pravidelně autogroom, jsou neúčinné při odstraňování lenochodů . Protože životní cyklus pyralid moths je zcela závislá na těchto jinak nevysvětlitelné chování v tři-lenochod lenosti, jsme předpokládali, že můra–lenost interakce může být vlastně důležitým mutualismus, kde lenosti jsou také těží z důvodu jejich sdružení (+/+).

Mutualisms—společně prospěšné interakce mezi příslušníky různých druhů—jsou všudypřítomné v přírodě a mezi nejdůležitější ekologické interakce . Od rozptýlené a nepřímé pevně coevolved přímé interakce mezi více druhů , mutualisms byly dříve uplatňovány na účet pro jinak nevysvětlitelné chování, jako je ‚rybka‘ odstraňování ektoparazitů od klienta útesové ryby , nebo mravenci bránit akácií , a jako mechanismus, který nutričně omezené organismy kultivovat a udržovat zdroj potravy, jako ty, které byly pozorovány v fungicultural systémů list fréza mravenci . Vzhledem k zdánlivě přehlížená rizika lenost se zdá být trvalé jménem můry, jsme předpokládali, že phoretic symbionti, dříve domnívali, že mají komenzální vztahy s lenosti, byly ve skutečnosti posílení tohoto vztahu tím, že poskytuje výživové vstupy, jejich hostitelé.

prozkoumat vztah lenosti s jejich phoretic symbionti, zajali jsme dospělých, dvou – a tří-lenochod lenosti a kvantifikovat počet pyralid moths mořit každého jednotlivce, stejně jako dalších důležitých složek ekosystému v rámci lenost kožešiny, včetně koncentrace anorganického dusíku a fosforu a biomasy řas na jejich srst. Jsme také shromažďovány digesta z forestomach z lenosti zjistit, zda členové komunity v rámci kožešiny byly spotřebovány. Předpovídali jsme, že rigidní chování pozorované u lenochodů se třemi prsty podporovalo zamoření můrou, a hustota můry by byla větší ve srovnání s lenochody se dvěma prsty. Dále jsme předpovídali, že, protože motýli jsou jeden z mála portálů exogenního organický materiál do tohoto ekosystému, zvýšení můra hustota by podporovat dostupnost živin a produktivita v rámci lenost kožešiny, a potenciálně poskytovat výživové vstupy, zmírnit některé z omezení, kterým čelí toto specializované stromové býložravec.

Materiál a metody

(a), Popisující ekosystém na lenost

provedli Jsme šetření v terénu přibližně 85 km severovýchodně od San José, Costa Rica (10.32° N, -83.59° W). Oba lenochodi s hnědým hrdlem (Bradypus variegatus) a hoffmannovi lenochodi se dvěma prsty (Choloepus hoffmanni) jsou relativně hojní na našem studijním místě. Práce v terénu byla provedena tak, jak je stanoveno a schváleny IACUC protokolu A01424 na University of Wisconsin-Madison, a dodržovat pokyny pro použití savců v oblasti výzkumu stanovené Americké Společnosti Mammalogists. Byl umožněn přístup do soukromého pozemku, a náš projekt a odběr vzorků byl schválen Ministerio de Ambiente, Energia y Telecomunicaciones, Sistema Nacional de Áreas de Conservación, Costa Rica. Všechny vzorky byly dovezeny do Spojených států se souhlasem CITES a United States Fish and Wildlife Service. K dokumentu můra a řas společenství, jakož i kvantifikovat obsah anorganického dusíku a fosforu v lenosti kožešiny, zajali jsme dříve označené adult dvou (n = 14) a datlík (n = 19) lenosti následující standardní postupy v srpnu 2012. Protože mladí lenochodi často postrádají řasy a zdá se, že získávají svou komunitu řas od své matky , nezahrnuli jsme do našich analýz mladistvé. Odřízli jsme pramen vlasů z hřbetu každého lenochoda a shromáždili všechny můry z lenosti bezobratlým vakuem. V průměru jsme shromáždili 15,2 (±2,9; rozsah = 4-39) a 4,5 (±1,3; rozsah = 0-21) můry ze tří a dvouprstých lenochodů. Ke kvantifikaci koncentrace anorganického dusíku a fosforu, jsme do vzorku (0,1 g) lenost kožešiny, a umýt to s 15 ml de-ionizované vody po dobu 15 min. Mytí byl filtrován přes 0,45 µm stříkačky, membránový filtr a analyzovány pro Inline Vzorce a Inline Vzorce pomocí průtokové injekční analyzátor (Quickchem 8000 FIA, Lachat Instruments) a celkového fosforu pomocí ICP/OES (Iris Výhodu, Thermo Fisher). Můry byly identifikovány (Cryptoses choloepi Dyar; Pyralidae: Chrysauginae) na Systematické Entomologie Laboratoří (USDA, Agricultural Research Service). Zvážili jsme každou můru (±0,1 µg)a rozdělili celkovou biomasu zamoření můrou hmotností lenochoda (±0.1 kg) k zohlednění individuálních rozdílů ve velikosti těla; i bez škálování jsme však zjistili významný vztah mezi Inline vzorcem a počtem molů a celkovou biomasou můry (viz elektronický doplňkový materiál, obrázek S1).

měřili jsme chlorofylu koncentraci mikrobiální biomasy v srsti každé lenosti pomocí fluorometrie. Stručně řečeno, 0,01 g kožešiny z každé lenosti bylo sonikováno v ddH2O 1× a methanolu 3× (po dobu cca. 30 min) k oddělení buněk řas od srsti (viz elektronický doplňkový materiál, obrázek S2); filtrát z praní byl odstředěn a měřen na fluorometru pro výpočet koncentrace chlorofylu. Naše odhady biomasy řas byly potvrzeny změnou hmotnosti srsti po sonikaci (tj. pokles hmotnosti srsti po odstranění řas souvisel s koncentrací chlorofylu a). Použili jsme tuto změnu hmotnosti srsti po sonikaci k přiblížení biomasy řas v každém vzorku. Pak jsme zmenšen náš odhad biomasy řas od vzorku k přibližné celkové hmotnosti řasy na celé lenost tím, že za předpokladu, že 20% z lenosti tělesné hmotnosti byla kožešina a že pozorované procentuální změny v srsti vzorky z čištění byl konstantní v celé zvíře je plocha. Porovnali jsme rozdíly mezi dvou – a tří-lenochod lenosti v zmenšen můra biomasy, Inline Vzorce koncentrace a biomasy řas s t-testy, a prozkoumat vztah mezi mol biomasy a Inline Vzorce a mezi Inline Vzorce s druhy jako kategorické proměnné. Protože interakce pro druh a proměnná prediktoru nebyly významné pro oba druhy můra × (t = 1,09, p = 0,28)a Inline vzorec (t = 1,40, p = 0.17), hlásili jsme jednoduchý lineární regresní model se spojitou proměnnou (např. biomasa můry nebo Inline vzorec).

(b) In vitro kvašení experimenty

kvantifikovat stravitelnost řasy v srsti organických kyselin z pregastric mikrobiální fermentace, in vitro kvašení byly provedeny pomocí bachoru inokula, které jsou snadno dostupné a společenství mikrobů se schopností degradovat širokou škálu rostlinných složek. Inokulum bylo složené ze dvou Holstein mléčné krávy (Bos taurus) a připravené jak je popsáno výše , kromě toho, že vymačkané bachoru tekutiny se zředí na OD525 5,0 snížena pomocí pufru, který obsahoval 1 g tryptikázo peptonu na litr. Kvašení byly provedeny v 5 ml sklo séra lahvičky (Wheaton Vědecký), který obsahoval 150 mg vysušené lenost kožešiny ze dvou (n = 10) a tři lenochod lenosti (n = 10). Zhodnotit přínos řas a organických látek na kvašení, jsme součástí lahvičky kožešiny ze stejné lenosti, ale které byly umyté a ozvučují v methanolu pro odstranění řas a dalších souvisejících organické hmoty. Rovněž byly analyzovány čtyři prázdné injekční lahvičky s inokulem ruminalu a sníženým pufrem. Lahvičky byly nejprve intenzivně plynovány CO2 po dobu 2 minut a poté těsně utěsněny zátkami #00 butylové pryže. Zředěné ruminální inokulum (2,00 ml) bylo přidáno pod plyn CO2 a injekční lahvička byla utěsněna přírubovou butylovou pryžovou zátkou a zajištěna hliníkovým krimpovacím těsněním; tato očkování byla provedena v místnosti o teplotě 39°C po teplotní rovnováze zředěné ruminální tekutiny. S výjimkou intenzivního třepání rukou při přibližně 0, 1, 2, 4 a 16 hodinách byly injekční lahvičky inkubovány ve svislé poloze bez třepání. Po 24 hodinách inkubace byly lahvičky odpojeny a bylo přidáno 1,00 ml deionizované vody. Obsah kapaliny byl několikrát smíchán s mikropipetterem a 1, 00 ml kapaliny bylo odstraněno pro mikrocentrifugaci (12 000×g, 10 min, 4°C). Supernatant byl analyzován na organické kyseliny pomocí HPLC . Čistá výroba jednotlivých a celkových těkavých mastných kyselin (VFA; po odečtení koncentrace v polotovary) bylo analyzováno pomocí smíšený model v SAS v. 9.2 s lenost druhů a kožešin zpracování (washed versus neprané) jako proměnné třídy, druh × léčba, interakce, a s jednotlivými zvířaty jako náhodné proměnné. Data (viz elektronická doplňkový materiál, tabulka č. 1) ukázal, že C2–C5 nerozvětvené VFA (octová přes valerovou) pocházející především ze sacharidů kvašení byly produkovány ve vyšším množství z nemyté srsti než od umýt srst, a v srsti ze tří-lenochod lenosti, než z dvou-lenochod lenosti. Naopak, výroba větvených VFA (isobutyric, 2-methylbutyric a isovalerová), které jsou jednoznačně odvozené od aminokyselin kvašení (konkrétně větvených aminokyselin leucin, isoleucin a valin), byla nízká a nelišila se mezi druhy nebo s léčbou (p > 0.30), což naznačuje minimální kapacita pro pregastric kvašení řas bílkovin.

(c) analýza Složení řas a rostlin

provedli Jsme kompoziční analýzy pro sacharidy, bílkoviny a lipidy z mořských řas vzorky extrahované z kožešiny dvou- (n = 10) a datlík (n = 10) lenosti, stejně jako list vzorky z šesti nejčastěji konzumovaných rostlinných druhů jako procento sušiny. Pro sacharidů a bílkovin analýzy vzorků (1-7 mg, vážil až 0,001 mg) byly pozastaveny v 200-600 µl 0,2 M NaOH, zahřeje se na 80°C po dobu 40 min při častém míchání inverze, a ochladí se na teplotu místnosti. Po neutralizaci 0.38 množství 10% (v/v) kyselina octová, bílkovin byl stanoven pomocí Bradford metoda pomocí Coomassie Plus činidla (BioRad) s lysozym jako standard; sacharidy byly analyzovány pomocí fenol-sírovou metodou , s použitím glukosy jako standardu. Pro extrakci lipidů, na vzduchu sušené (60°C) řasy (cca. 50 mg) a listy (100-200 mg) byly suspendovány ve 2 ml CHCl3, 2 ml methanolu a 1 ml H2O ve šroubovacích zkumavkách s teflonovými vložkami. Po třepačce po dobu 2 min, zkumavky byly centrifugovány (2500×g, 10 min, pokojová teplota) a chloroform fáze zotavil. Zbývající materiál byl extrahován ještě třikrát, každý s 2 ml chloroformu. Čtyři extrakty chloroformu byly sloučeny a ošetřeny 3 ml nasyceného NaCl ve vodě. Po závěrečné centrifugaci byla chloroformová fáze získána a odpařena na přibližně 0,5 ml objemu pod N2. Koncentrované extrakty byly kvantitativně převedeny s Chci3 myčky na preweighed 1,5 ml zkumavky microfuge a Chci3 odpaří. Zkumavky s mikrofugou byly poté před vážením sušeny přes noc na vzduchu při 60°C. Prázdné zkumavky byly použity k nápravě pro úbytek hmotnosti prázdných mikrofuge zkumavek při sušení.

(d) Určování řas v digesta z lenosti

shromáždili Jsme digesta z forestomach dvou- (n = 16) a tři lenochod lenosti (n = 12) prostřednictvím žaludeční sondou k určení, zda řasy zkonzumované lenosti. Filtrovali jsme 2 ml alikvotu digesty přes síto 60 µm, abychom vyloučili velké částice. Poté jsme připravili mikroskopické sklíčka s použitím 30 µl filtrované digesty a každý snímek jsme prohlíželi složeným světelným mikroskopem při zvětšení 400×. Napočítali jsme 100 buněk řasového nebo sinicového materiálu pro každý snímek a vyfotografovali každou detekovanou buňku. Řasy a sinice byly identifikovány s nejvyšším možným taxonomickým rozlišením a byly fotografovány reprezentativní skupiny řas a sinic(viz elektronický doplňkový materiál, obrázek S3).

Jsme ve srovnání řas společenství detekován v digesta, že na srst dvou- (n = 5) a datlík (n = 5) lenosti. Kožešiny z těchto osob byly umístěny v mikrocentrifugační zkumavky obsahující 1 ml ddH2O a namočené po dobu 1 h, rozrušený každých 15 min po dobu 5 min. Kůže byla odstraněna z injekčních lahviček, zatímco supernatant byl použit pro uchycení mikroskopu. Sklíčka byly připraveny pomocí 30 µl supernatantu, zobrazit pomocí sloučenina světelným mikroskopem při 400× zvětšení a identifikovány, jak je popsáno výše. Byly shromážděny fotografie 100 buněk řas a sinic z každého snímku.

Výsledky a diskuse

Jak se očekávalo, tři-poslouchal lenosti, obsahovaly více měsíců (obrázek 1c), stejně jako větší koncentrace Inline Vzorce (obrázek 1d) a zvýšení biomasy řas (obrázek 1e) v jejich srsti než dva-lenochod lenosti. Našli jsme podobný trend, ale nezjistil významný (p > 0.05) rozdíl v Inline Vzorce nebo celkového fosforu (především ve formě Inline Vzorce), mezi druhy (viz elektronický doplňkový materiál, obrázek S4). Nicméně, jak je běžně pozorováno v půdách, je pravděpodobné, že tyto živiny budou rychle získány fotosyntetickými organismy nebo vyluhovány během dešťových přeháňek . Bez ohledu na to, lenost druhů, Inline Vzorce koncentrace byla pozitivně vztahující se k počtu pyralid moths v srsti (obrázek 2a) a biomasy z řas také zvýšila se koncentrace Inline Vzorce v srsti lenochodů (obrázek 2b).

 Obrázek 2.

Obrázek 2. V srsti lenochodů vedl rostoucí počet můr k větší koncentraci dusíku, který souvisí s biomasou řas. Vztah mezi (a) pyralid můra napadení a Inline Vzorce koncentrace, a (b) množství Inline Vzorce a biomasy řas, v srsti dvě (šedá) a datlík (černá) lenosti.

odhadujeme, že lenochodi v průměru harbour 125.5 g (±14.8 g, ±1 s. e.), mikrobiální biomasy (především řas) v jejich srsti, která se promítá do přibližně o 2,6% (±0.2)% jejich tělesné hmotnosti. Naše in vitro kvašení experimentech se ukázalo, že řasy v lenosti kožešiny jsou také vysoce stravitelné, že VFA výrobu z řas trávení je primárně spojena s fermentace sacharidů, a že kožešiny tří-lenochod lenosti obsahuje organický materiál dostatečný výnos 24.4 mg dohody o zjednodušení vízového režimu·(g kožešiny−1) z pregastric kvašení (viz elektronický doplňkový materiál, tabulky S1), téměř dvojnásobek ve srovnání s dvou-lenochod lenosti (p < 0.001). Kompoziční analýza řas a listů rostlinných druhů preferovaných lenochody odhalila, že obě položky byly bohaté na sacharidy (25 .7% ± 1,4 pro řasy oproti 42,4% ± 3,5 pro rostliny; viz elektronický doplňkový materiál, tabulka S2) a disponoval ekvivalentním množstvím bílkovin (5,0% ± 0,39). Ve srovnání s listy rostlin, nicméně, řas byly tři až pět krát bohatší na obsah lipidů—řasy z dvou – a tří-lenochod lenosti byly 45.2% (±4.0) a 27.4% (±0.8) lipidů, respektive (viz elektronický doplňkový materiál, tabulky S2). Obsah lipidů řas je nepřímo úměrná anorganického dusíku úrovně , které by mohly vysvětlit rozdíl v obsahu lipidů z řasy mezi lenost druhů. Bez ohledu na to, potravinu s vysokým lipidové složení by poskytnout obzvláště bohaté (více než dvakrát, že ve srovnání s proteinem nebo sacharidy za gram) a rychlý zdroj energie k lenosti, jako lipidy by obvykle obejít pregastric fermentační proces.

není překvapením, že stejný druh řasy se vyskytoval v srsti a trávě lenochodů dvou a tříprstých. Konkrétně jsme identifikovali Trichophilus spp. v digesta dvou ze tří-lenochod lenosti (nebo 17%) a šest dvou-lenochod lenosti vzorku (nebo 38%)—tato symbiotická řasa je pouze známo, že obývají srsti lenochodů (viz elektronický doplňkový materiál, obrázek S3) . Skutečnost, že řasy jsou snadno stravitelné, ale byly detekovány v naší omezené velikosti vzorku, naznačuje, že frekvence požitých řas bude pravděpodobně vysoká.

Závěr

Naše data naznačují, že řada propojených mutualisms se vyskytuje mezi lenochody, můry a řasy (obrázek 3). Konkrétně, lenosti se objeví na podporu pyralid můra napadení sestupně k základně stromu, aby se vyprázdnil a pomoc životní cyklus můry , dokonce i tváří v tvář zvýšené riziko predace a významné energetické náklady . Můry v srsti lenochodů zase fungují jako portál pro živiny, který propojuje ekosystém uvnitř lenochodů s okolním prostředím. V ekosystému lenochodů jsou houby běžné a předpokládáme, že můry jsou mineralizovány touto bohatou komunitou rozkladačů. Alternativně by můry mohly přímo přepravovat organický odpad z hromady hnoje do kožešiny. Bez ohledu na mechanismus zvyšující se biomasa můry zvýšila hladiny anorganického dusíku, což zřejmě zvýšilo růst řasových komunit na lenochodské srsti. Lenochodi konzumují řasy, pravděpodobně prostřednictvím autogroomingu, pro nutriční přínos. Naše VFA a kompoziční údaje naznačují, že řasy na srsti lenochodů jsou obzvláště bohaté na stravitelné sacharidy a lipidy. Stručně řečeno, navrhujeme, aby lenochodi pasou „řasy-zahrady“, které odvodili z trojcestného vzájemnosti (obrázek 3).

 obrázek 3.

obrázek 3. Postuloval spojené mutualisms (+) mezi lenochody, můry a řasy: (a) lenosti sestoupit jejich strom, aby se vyprázdnil, a dodat gravidní samice lenochoda můry (+) pro kladení vajíček míst v jejich hnoje; (b) larvy můry jsou copraphagous a jako dospělí lenosti hledat v korunách stromů; (c) můry představují portály pro živiny, a prostřednictvím rozkladu a mineralizace tím, detritivores zvýšení anorganického dusíku úrovně v lenosti kožíšek, který paliv řas (+) růst a (d) lenosti (+) pak konzumovat tyto řasy-zahrady, pravděpodobně rozšířit své omezené stravy.

kromě poskytování výživy, je možné, že pěstování řas zvyšuje lenost přežití přes maskování snížení úmrtnosti z letecké predátory . Tyto dva konečné mechanismy kultivace řas se vzájemně nevylučují, ale spekulujeme, že maskování poskytované řasami je sekundární k doplnění výživy. První výhoda zvýšené utajování uvnitř vrchlíku by měl být velmi silné, aby kompenzovat vysoké predace sazby se kterými se setkali při sestupném strom, aby se vyprázdnil, přesto řas–lenost symbióza zdá se, nesouvisí rozdělení primární dravec z lenosti, harpyje pralesní (Harpia harpyje). Za druhé, dříve postavené energie rozpočty pro tři-lenochod lenosti naznačuje, že denní výdej energie může ve skutečnosti vyšší než příjem , což by mohlo být z výpočetních chyb, nebo proto, mystické jídlo položky, jako jsou řasy, byla promarněna. Neznámé zdroje potravy by pomoci vysvětlit, proč tři-lenochod lenosti jsou obtížné udržet dobře živené v dezinfikují zajetí zařízení . Konečně, vzájemnosti spojené s lenochodem dvouprstým, což je vagilnější a méně omezený forager, byly nejednoznačnější. Lenochodi měli výrazně méně můr, a méně anorganického dusíku a řas, i když pravděpodobně čelí podobnému predačnímu tlaku v lesním baldachýnu. Vskutku, dva-a lenochodi se třemi prsty ze stejné zeměpisné oblasti obsahují fylogeneticky odlišné skupiny Trichophilus spp., což naznačuje dlouhý koevoluční vztah mezi lenochody a jejich komunitou řas .

Cokoliv výhodu řasy poradit, lenosti, tento komplex syndrom mutualisms—mezi můry, lenosti a řas—zdá se, zamčené tři lenochod lenosti do evolučního trade-off, který vyžaduje, aby to čelit zvýšené riziko predace v zájmu zachování spojené mutualisms. Podporuje životní cyklus můry může vysvětlovat, proč tři-lenochod lenosti mají vysokou věrnost jen pár modální stromy, a výraznou ochotu se vyprázdnit v tom, co je pro lenost, nejnebezpečnější část lesa. Tyto mutualismy by také mohly přispět k úspěchu lenochoda jako stromového býložravce, jedné z nejvíce omezených a nejvzácnějších pást mezi obratlovci . Naše studie je první, která naznačují, že unikátní ekologické interakce, kromě fyziologické a anatomické adaptace, může podporovat stromů a býložravé životní styl; budoucí experimenty, které testují mechanické vazby a domnělé výhody interakce mezi lenochody, můry a řas pomůže odhalit přesnou povahu těchto vazeb.

poděkování

Mnohokrát děkuji e. Stanley A B. Zuckerberg za užitečné diskuse a komentáře k rukopisu, a a. Solis za identifikaci můry.

Financování prohlášení

Financování byla poskytnuta prostřednictvím Národní Nadace pro Vědu (DEB-1257535), Milwaukee Public Museum, University of Wisconsin–Madison a Americké Společnosti Mammalogists.

poznámky pod čarou

© 2014 Autor (s) publikoval Royal Society. Všechna práva vyhrazena.
  • 1
    Eisenberga JF. 1978vývoj stromových býložravců ve třídě mammalia. Ekologie stromových folivorů (ed. & Montgomery GG), s. 135-152. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. Google Scholar
  • 2
    Cork SJ& Foley WJ. 1991digestivní a metabolické strategie stromových folivorů ve vztahu k chemickým obranám v mírných a tropických lesích. Ochrana rostlin proti savčím býložravcům (eds, Palo RT& Robbins CT), s. 166-175. Boca Raton, FL: CRC Press. Google Scholar
  • 3
    McNab BK. 1978energetika stromových listů: fyziologické problémy a ekologické důsledky krmení na všudypřítomné zásobování potravinami. Ekologie stromových folivorů (ed. & Montgomery GG), s. 153-162. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. Google Scholar
  • 4
    Gaudin TJ. 2004fylogenetické vztahy mezi lenochody (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): kraniodentální důkaz. Zool. J. Linnean Soc. 140, 255–305. (doi: 10.1111 / j. 1096-3642. 2003. 00100.x). Crossref, Google Scholar
  • 5
    Peery MZ& Pauli JN. 2012systém Páření „líného“ savce, Hoffmannova lenochoda dvouprstého. Animo. Chovej se. 84, 555–562. (doi:10.1016 / j. anbehav.2012.06.007). Crossref, Google Scholar
  • 6
    Pauli JN& Peery MZ. 2012neočekávaná silná polygynie v lenochodě hnědého hrdla. PLoS ONE 7, e51389. (doi:10.1371 / deník.pone.0051389). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 7
    Montgomery GG& Sunquist mě. 1978výběr a použití dvouprstých a tříprstých lenochodů. Ekologie stromových folivorů (ed. & Montgomery GG), s. 329-359. Washington: Smithsonian Institution Press. Google Scholar
  • 8
    Foley WJ, Engelhardt WV& Charles-Dominique P. 1995The průchod digesta, velikost částic, a in vitro kvašení sazby v tři-poslouchal lenost, Bradypus tridactylus (Edentata: Bradypodidae). J. Zool. 236, 681–696. (doi:10.1111 / j. 1469-7998.1995.tb02739.x). Crossref, Google Scholar
  • 9
    Britton SW. 1941 forma a funkce v lenochodě (uzavřeno). Q. Rev.Biol. 16, 190–207. (doi:10.1086 / 394628). Crossref, Google Scholar
  • 10
    Nagy KA& Montgomery GG. 1980polní rychlost metabolismu, tok vody a spotřeba potravin u lenochodů tříprstých (Bradypus variegatus). J. Savec. 61, 465–472. (doi:10.2307 / 1379840). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 11
    Goffart m. 1971funkce a forma v lenosti. Oxford, Spojené království: Pergamon Press. Google Scholar
  • 12
    Peery MZ& Pauli JN. V tisku. Kakao pěstované ve stínu podporuje soběstačnou populaci lenochodů dvouprstých, ale ne tříprstých. J.Appl. Ecol. (doi:10.1111 / 1365-2664. 12182). Google Scholar
  • 13
    Chiarello AG. 2008 ekologie: přehled terénních studií. Biologie Xenarthry (eds , Vizcaino SF& Loughry WJ), s. 269-280. Gainesville, FL: University Press of Florida. Google Scholar
  • 14
    Suutari M, Majaneva M, Méně DP, Voirin B, Aiello, Friedl T, Chiarello AG& Blomster J. 2010Molecular důkazy pro rozmanité zelených řas společenství roste ve vlasech lenosti a konkrétní asociace s Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae). BMC Evol. Biol. 10, e86. (doi:10.1186/1471-2148-10-86). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 15
    Aiello A. 1985: nezodpovězené otázky. Vývoj a ekologie pásovců, lenochodů a vermilinguas (ed. & Montgomery GG), s. 213-218. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. Google Scholar
  • 16
    Waage JK& Montgomery GG. 1976kryptózy choloepi: koprofágní můra, která žije na lenosti. Věda 193, 157-158. (doi:10.1126 / věda.193.4248.157). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 17
    Odum e. 1953Fundamentals of ecology. Philadelphia, PA: WB Saunders Company. Google Scholar
  • 18
    Chiarello AG. 1998 rozpočty aktivity a rozmezí vzory Atlantic forest hřívou lenochod Bradypus torquatus(Xenarthra: Bradypodidae). J. Zool. 246, 1–10. (doi:10.1111 / j. 1469-7998.1998.tb00126.x). Crossref, Google Scholar
  • 19
    Waage JK& Nejlepší RC. 1985Arthropod associates of lenosti. Vývoj a ekologie pásovců, lenochodů a vermilinguas (ed. & Montgomery GG), s. 297-311. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. Google Scholar
  • 20
    Herre EA, Knowlton N, Mueller ug& Rehner SA. 1999vývoj vzájemností: zkoumání cest mezi konfliktem a spoluprací. Trendy Ecol. Evol. 14, 49–53. (doi: 10.1016/S0169-5347 (98) 01529-8). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 21
    Kiers ET, Palmer TD, Ives AR, Bruno JF& Bronstein JL. 2010mutualismy v měnícím se světě: evoluční perspektiva. Ecol. Lette. 13, 1459–1474. (doi: 10.1111 / j. 1461-0248. 2010. 01538.x). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 22
    Bshary R, Grutter JAKO, Willener AST& Leimar O. 2008Pairs spolupracujících čistič ryb poskytnout lepší kvalitu služeb než jednoho plodu. Příroda 455, 964-966. (doi:10.1038 / nature07184). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 23
    Janzen DH. 1966koevoluce vzájemnosti mezi mravenci a akáty ve Střední Americe. Evoluce 20, 249-275. (doi:10.2307 / 2406628). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 24
    Currie CR, Mueller ug& Malloch D. 1999zemědělská patologie zahrad mravenců. Proc. Natl Acad. Věda. USA 96, 7998-8002. (doi:10.1073 / pnas.96.14.7998). Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • 25
    Weimer PJ, Dien BS, Springer TL& Vogel KP. 2005In vitro produkce plynu jako náhradní měření fermentovatelnosti celulózové biomasy na ethanol. Appl. Mikrobiol. Biotechnol. 67, 52–58. (doi:10.1007 / s00253-004-1844-7). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 26
    Goering HK& Van Soest PJ. 1970provozní analýza vláken: přístroje, činidla, postupy a některé aplikace. Zemědělská Příručka Č. 379. Washington, DC: Ministerstvo zemědělství USA. Google Scholar
  • 27
    Weimer PJ, Shi Y& Odt CL. 1991A segmentovaný systém dodávání plynu / kapaliny pro kontinuální kultivaci mikroorganismů na nerozpustných substrátech a jeho použití pro růst Ruminococcus flavefaciens na celulóze. Appl. Mikrobiol. Biotechnol. 36, 178–183. (doi:10.1007/BF00164416). Crossref, Google Scholar
  • 28
    Bradford MM. 1976A rychlé a citlivé metody pro kvantifikaci mikrogramů množství bílkovin využití principu protein-barvivo závazné. Anální. Biochem. 72, 248–254. (doi:10.1016/0003-2697(76)90527-3). Crossref, PubMed, Google Scholar
  • 29
    Dubois M, Gilles KE, Hamilton JK, Rebers PA& Smith. F. 1956Colorimetric metoda pro stanovení cukrů a příbuzné látky. Anální. Cheme. 28, 350–356. (doi:10.1021/ac60111a017). Crossref, ISI, Google Scholar
  • 30
    Huang G-H, Chen G& Chen F. 2009Rapid screeningové metody pro lipidy výroby v řasa na základě Nile red fluorescence. Biomasa Bioenergie 33, 1386-1392. (doi:10.1016 / j. biombioe.2009.05.022). Crossref, Google Scholar
  • 31
    Nadelhoffer KJ, Aber JD& Melillo JM. 1984sezónní vzorce absorpce amonného a dusičnanu v devíti mírných lesních ekosystémech. Rostlinná Půda 80, 321-335. (doi:10.1007/BF02140039). Crossref, Google Scholar
  • 32
    Williams PJ le B& Laurens LML. 2010mikrořasy jako bionafta a biomasa: přehled a analýza biochemie, energetiky a ekonomiky. Energetické Prostředí. Věda. 3, 554–590. (doi: 10.1039 / b924978h). Crossref, Google Scholar
  • 33
    Diniz LS& Oliveira PM. 1999klinické problémy lenochodů (Bradypus sp. a Choloepus sp.) v zajetí. J.Zoo Wildl. Med. 30, 76–80. PubMed, Google Scholar



+