eksitation–Sammentrækningskobling
eksitation–sammentrækningskobling er forbindelsen (transduktion) mellem handlingspotentialet genereret i sarcolemma og starten på en muskelkontraktion. Udløseren til calciumfrigivelse fra det sarkoplasmatiske retikulum ind i sarkoplasmaet er et neuralt signal. Hver skeletmuskelfiber styres af en motorneuron, der leder signaler fra hjernen eller rygmarven til muskelen. Området af sarcolemma på muskelfiberen, der interagerer med neuronen, kaldes motorens endeplade. Enden af neuronens akson kaldes den synaptiske terminal, og den kommer faktisk ikke i kontakt med motorens endeplade. Et lille rum kaldet den synaptiske kløft adskiller den synaptiske terminal fra motorens endeplade. Elektriske signaler bevæger sig langs neuronens akson, som forgrener sig gennem muskelen og forbinder til individuelle muskelfibre ved et neuromuskulært kryds.
cellernes evne til at kommunikere elektrisk kræver, at cellerne bruger energi til at skabe en elektrisk gradient på tværs af deres cellemembraner. Denne ladningsgradient bæres af ioner, som er differentielt fordelt over membranen. Hver ion udøver en elektrisk indflydelse og en koncentration indflydelse. Ligesom mælk til sidst blandes med kaffe uden behov for at røre, fordeler ioner sig også jævnt, hvis de får lov til at gøre det. I dette tilfælde må de ikke vende tilbage til en jævnt blandet tilstand.
natrium–kalium-atpasen bruger cellulær energi til at bevæge K+ ioner inde i cellen og Na+ ioner udenfor. Dette alene akkumulerer en lille elektrisk ladning, men en stor koncentrationsgradient. Der er masser af K+ i cellen og masser af Na+ uden for cellen. Kalium er i stand til at forlade cellen gennem K+ kanaler, der er åbne 90% af tiden, og det gør det. Na+ kanaler er dog sjældent åbne, så Na+forbliver uden for cellen. Når K+ forlader cellen og adlyder dens koncentrationsgradient, efterlader det effektivt en negativ ladning. Så i hvile er der en stor koncentrationsgradient for Na+ at komme ind i cellen, og der er en ophobning af negative ladninger efterladt i cellen. Dette er hvilemembranpotentialet. Potentiale i denne sammenhæng betyder en adskillelse af elektrisk ladning, der er i stand til at udføre arbejde. Det måles i volt, ligesom et batteri. Transmembranpotentialet er imidlertid betydeligt mindre (0,07 V); derfor udtrykkes den lille værdi som millivolt (mV) eller 70 mV. Fordi indersiden af en celle er negativ sammenlignet med ydersiden, betyder et minustegn overskuddet af negative ladninger inde i cellen, -70 mV.
hvis en begivenhed ændrer membranens permeabilitet til Na+ ioner, kommer de ind i cellen. Det vil ændre spændingen. Dette er en elektrisk begivenhed, kaldet et handlingspotentiale, der kan bruges som et cellulært signal. Kommunikation sker mellem nerver og muskler gennem neurotransmittere. Neuronaktionspotentialer forårsager frigivelse af neurotransmittere fra den synaptiske terminal ind i den synaptiske kløft, hvor de derefter kan diffundere over den synaptiske kløft og binde til et receptormolekyle på den motoriske endeplade. Den motoriske endeplade har junctional folds-folder i sarcolemma, der skaber et stort overfladeareal for neurotransmitteren at binde til receptorer. Receptorerne er faktisk natriumkanaler, der åbnes for at tillade passage af Na+ ind i cellen, når de modtager neurotransmittersignal.
acetylcholin (ACH) er en neurotransmitter frigivet af motorneuroner, der binder til receptorer i motorens endeplade. Frigivelse af Neurotransmitter opstår, når et handlingspotentiale bevæger sig ned ad motorneuronens akson, hvilket resulterer i ændret permeabilitet af den synaptiske terminalmembran og en tilstrømning af calcium. Ca2 + – ionerne tillader synaptiske vesikler at bevæge sig til og binde med den presynaptiske membran (på neuronen) og frigive neurotransmitter fra vesiklerne ind i den synaptiske kløft. Når den er frigivet af den synaptiske terminal, diffunderer ACh over den synaptiske kløft til motorens endeplade, hvor den binder med ACH-receptorer. Når en neurotransmitter binder, åbnes disse ionkanaler, og Na+ – ioner krydser membranen ind i muskelcellen. Dette reducerer spændingsforskellen mellem indersiden og ydersiden af cellen, som kaldes depolarisering. Da ACh binder ved motorens endeplade, kaldes denne depolarisering et endepladepotentiale. Depolariseringen spreder sig derefter langs sarcolemma, hvilket skaber et handlingspotentiale, da natriumkanaler støder op til det oprindelige depolarisationssted fornemmer ændringen i spænding og åben. Handlingspotentialet bevæger sig over hele cellen og skaber en bølge af depolarisering.
ACH nedbrydes af acetylcholinesterase (AChE) til acetyl og cholin. AChE bor i den synaptiske kløft og nedbryder ACh, så den ikke forbliver bundet til ACH-receptorer, hvilket ville forårsage uønsket udvidet muskelkontraktion (figur 6).
Kunstforbindelse
Figur 6. Dette diagram viser spænding-sammentrækningskobling i en skeletmuskelkontraktion. Det sarkoplasmatiske retikulum er et specialiseret endoplasmatisk retikulum, der findes i muskelceller.
den dødbringende nervegas Sarin hæmmer irreversibelt acetycholinesterase. Hvilken effekt ville Sarin have på muskelkontraktion? I nærvær af Sarin fjernes acetycholin ikke fra synapsen, hvilket resulterer i kontinuerlig stimulering af muskelplasmamembranen. I starten er muskelaktiviteten intens og ukontrolleret, men iongradienterne spredes, så elektriske signaler i T-tubulerne er ikke længere mulige. Resultatet er lammelse, der fører til døden ved kvælning.
efter depolarisering vender membranen tilbage til sin hviletilstand. Dette kaldes repolarisering, hvor spændingsstyrede natriumkanaler lukker. Kaliumkanaler fortsætter med 90% konduktans. Fordi plasmamembranen natrium-kalium ATPase altid transporterer ioner, genoprettes hviletilstanden (negativt ladet indvendigt i forhold til ydersiden). Perioden umiddelbart efter transmission af en impuls i en nerve eller muskel, hvor en neuron eller muskelcelle genvinder sin evne til at transmittere en anden impuls, kaldes den ildfaste periode. I den ildfaste periode kan membranen ikke generere et andet handlingspotentiale. . Den ildfaste periode gør det muligt for de spændingsfølsomme ionkanaler at vende tilbage til deres hvilekonfigurationer. Natriumkaliumatpasen bevæger sig konstant Na+ tilbage ud af cellen og K+ tilbage i cellen, og K+ lækker ud og efterlader negativ ladning. Meget hurtigt repolariseres membranen, så den igen kan depolariseres.
