Hydro

Hydro
nærbillede af en hydrosoan koloni
videnskabelig klassifikation
Kongerige: Animalia Underdom: Phylum: Cnidaria Subphylum: klasse: Hydrosoa oven, 1843
underklasser
Leptolina (Hydroidolina) Trachylina

Hydrosoa er en forskelligartet og omfattende taksonomisk klasse (undertiden superklasse) af marine og ferskvands hvirvelløse dyr inden for phylum Cnidaria, hvis medlemmer er kendetegnet ved en livscyklus, der altid inkluderer tilstedeværelsen af planula larve, og medusa, hvis den er til stede, har en velum eller muskuløs fremspring fra den subumbrellære margen. Hydrosoer viser generelt generationsskifte mellem polyp og Medusa, selvom hydras kun udviser polypformen, og nogle arter kun er repræsenteret af medusae og mangler polypstadiet.

Hydrosoer er kødædende dyr, der kan være ensomme eller koloniale. De fleste er små (en paraply på mindre end 50 millimeter eller to inches), men nogle kan være store (40 centimeter eller 17,7 inches), og nogle kolonier kan være meget store (30 meter eller 98 fod). Hydrosoer inkluderer marine hydroider, ferskvandshydraer, nogle kendt som vandmænd og koraller, og den velkendte portugisiske Krigsmand (eller portugisisk mand o’ krig).

mens den ofte lille og diaphanøse hydrosoa, som polpys eller medusae, ofte går ubemærket hen, er de vigtige i akvatiske fødekæder. Hydrosoer fanger krebsdyr, blandt andre dyr i passende størrelse, hvor medusae undertiden fodrer meget med fiskeæg og larve, og disse hvirvelløse dyr byttes af forskellige fisk, krebsdyr og bløddyr. Mens de karakteristiske cnidariske stikkende strukturer kendt som nematocyster giver beskyttelse mod mange rovdyr, er nogle havsnegle i stand til at tilpasse nematocysterne til deres eget forsvar.

for mennesker tilføjer hydrosoanerne i høj grad naturens vidunder, og illustrationer, som dem af Ernst Haeckel, er kendt for deres skønhed. Hydra er blandt de hydrosoer, der er almindelige i videnskabelig forskning. Imidlertid har nogle hydrosoer en tendens til at tilstoppe rørene i kraftværker, øge friktionen på skibe, de har knyttet til, eller er skadedyr i akvakultur. Og medusae af arter som den portugisiske mand o’ krig (Physalia physalis)—en siphonophore koloni af fire slags specialiserede polpys og medusoider—kan forårsage alvorlige sting på mennesker.

Oversigt og beskrivelse

oversigt

Cnidaria, den stamme, som Hydrosoa tilhører, indeholder omkring 11.000 arter af relativt enkle hvirvelløse dyr, der udelukkende findes i akvatiske, for det meste marine miljøer. Cniderians omfatter koraller, havanemoner, vandmænd, hav penne, hav stedmoderblomster, hav hvepse, og lille ferskvand hydra. Navnet på phylum kommer fra cnidocytter, som er specialiserede celler, der bærer stikkende organeller.

der er fire hovedklasser af Cnidaria:

• klasse Hydrosoa (portugisisk mand o ‘ krig, Obelia osv.)
• klasse Anthosoer (anemoner, hav fans, koraller osv.)
• klasse Scyphoos (ægte vandmænd)
• klasse Cubo (boks jellies)

disse er undertiden opført som superklasse, snarere end klasse.

i den idealiserede livscyklus skifter medlemmer af Cnidaria mellem aseksuelle polypper og seksuelle, frie svømmeformer kaldet medusae (ental medusa). Imidlertid lever Anthosoerne kun som polypper, mens Scyposoer lever det meste af deres livscyklus som medusae. Hydrosoaen lever som polypper, medusae og arter, der skifter mellem de to (træk 1989). Hvirvelløse dyr, der tilhører klassen Cubosoa, er opkaldt efter deres terningformede medusae, som udgør den dominerende del af deres livscyklus. De ikke-antosoiske klasser kan grupperes i subphylum-Medusosoen.

i den idealiserede livscyklus, under seksuel reproduktion, dannes en larve (eller planula) fra blastulaen. Larven har flagella og svømmer, indtil den støder på et fast underlag, hvorpå den forankrer sig selv og derefter passerer gennem metamorfose til polypstadiet, hvis det er til stede. Polypen kan være ensom eller danne kolonier ved spirende. Medusae produceres af polyppen og svømmer frit og producerer æg og sæd. Der er dog mange variationer fra denne livscyklus.

Description

Hydrosoa er en meget forskelligartet klasse med medlemmer, der varierer betydeligt fra denne idealiserede livscyklus. Livscyklussen omfatter altid tilstedeværelsen af planula larve, som i det væsentlige er en cilieret, bevægelig gastrula, mere et embryo end larve (Boero og Bouillon 2004). Men blandt mange i Hydrosoa forbliver medusae på polypper i reduceret form, kendt som gonophorer. Hydra, har ingen medusa fase overhovedet; i stedet polyp selv danner mandlige eller kvindelige kønsceller. Og i mange hydrosoaner er der ingen polyp fase (Boero og Boulon 2004).

hovedkarakteristikken, der adskiller medusae fra medlemmer af Hydrosoa fra andre klasser, er tilstedeværelsen af velum, som er en muskulær forlængelse af den subumbrellære margen, der gør det muligt at lukke det subumbrellære hulrum delvist (Boero og Boullon 2004).

paraplyen af hydrosoer varierer almindeligvis i diameter mellem kun 0,5 millimeter (0,02 tommer) og 50 millimeter (to tommer), men i mange arter er størrelsen større og når op til ti til 20 centimeter (3,9-7.9 tommer) i Aekvorea og op til 40 centimeter (15,7 tommer) i Rhacostoma atlanticum. De mindste polypper spænder fra kun 20 til 480 liter. De fleste kolonier har reduceret størrelse på nogle få centimeter, men nogle kan være store, såsom Corymorha nutans (12 centimeter eller 4,7 tommer) og op til Apolemia uvaria, hvis kolonier når 30 meter (98,4 fod) (Boero og Bouillon 2004).

de fleste medusae og polypper er diaphanøse, men der findes farvede arter. Ofte er dette rødligt, afledt af forbrugende krebsdyr (Boero og Bouillon 2004).

nogle eksempler på hydrosoaner er ferskvandsgele (Craspedacusta soverbyi), ferskvandspolypper (Hydra), Obelia, den portugisiske mand o’ krig (Physalia physalis), chondrophores (Porpitidae), “luftbregne” (Sertularia argenta) og lyserøde hydroider (Tubularia).

Distribution og habitat

Hydrosoner findes i vandmasser over hele verden, herunder marine og ferskvand. Medusae er for det meste planktoniske, men nogle kan være bentiske. Polyp stadier er normalt bentiske, men nogle, såsom Velella velella er planktoniske (Boero og Bouillon 2004).

Hydrosoaner forekommer i alle akvatiske levesteder, herunder dybhavsgrave, søer, damme, anchialinhuler og mellemrummet mellem sandkorn, og mange lever af andre organismer såsom fisk, sækdyr, polychaeter, bløddyr, svampe, alger og krebsdyr. Disse senere symbiotiske forhold kan være parasitære eller involvere gensidighed eller kommensalisme (Boero og Bouillon 2004).

adfærd og diæt

Polpys og medusae er begge for det meste kødædende og lever af dyr af passende størrelse. De lever ofte af krebsdyr, såsom copepods. Medusae er grådige rovdyr, som er på toppen af fødekæder, når de indtager fiskæg og larver. Polyps er generelt mere varierede i kost og nogle foder på en bred vifte af bytte. Nogle har et symbiotisk forhold til dyreanthellae og er funktionelt fotosyntetiske. Kødædere brugte cnidocytter til at fange deres mad (Boero og Bouillon 2004).

de fleste medlemmer af Hydrosoa har separate køn, og befrugtning er intern, men uden copulation. I nogle gyder hannerne i vandet, og sædcellerne svømmer aktivt mod æggene på hunnen (medusae eller polypoloni). For mange arter med medusae gyder både hunner og hanner i vandet. Æg kan være små og i stort antal eller store og få, afhængigt af arten. I nogle arter er den dominerende reproduktion aseksuel reproduktion af polypstadiet (Boero og Bouillon 2004).

Medusae har tendens til at være markant individuelle, og selv når sværme dannes af vind eller strøm, vides det ikke, om der er nogen social interaktion. Den koloniale Hydrosoa deler komplekse funktioner og er blevet sammenlignet med superorganismer. Dyreparkerne i en koloni stammer typisk fra en enkelt planula (Boero og Bouillon 2004).

livscyklus

nogle koloniale hydrosoer har både et medusa-Stadium og et polyp-stadium i deres livscyklus. Hver koloni har en base, en stilk og en eller flere polypper. Hydroidkolonier er normalt dioecious, hvilket betyder, at de har separate køn—alle polypper i hver koloni er enten mandlige eller kvindelige, men normalt ikke begge køn i samme koloni. Kolonier består af en række specialiserede polypper (eller “dyreparker”), herunder fodring, reproduktive og undertiden beskyttende dyreparker. I nogle arter er de reproduktive polypper, kendt som gonosooider (eller “gonotheca” icate hydrosoans) bud off aseksuelt produceret medusae. Disse små, nye medusae (som enten er mandlige eller kvindelige) modnes og gyder og frigiver kønsceller frit i havet i de fleste tilfælde. Planula larver eller actinula larver, der enten sætter sig på et passende substrat (i tilfælde af planulae) eller svømmer og udvikler sig direkte til en anden medusae eller polyp (actinulae). Colonial hydrosoans omfatter siphonophore kolonier, Hydractinia, Obelia og mange andre.

medusa-scenen, hvis den er til stede, er den seksuelt reproduktive livscyklusfase (det vil sige i hydrosanske arter, der har både polyp og Medusa generationer). Medusae af disse arter af Hydrosoa er kendt som ” hydromedusae.”De fleste hydromedusae har kortere levetid end de større vandmænd. Nogle arter af hydromedusae frigiver kønsceller kort efter, at de selv er frigivet fra hydroiderne (som i tilfælde af ildkoraller) og lever kun et par timer, mens andre arter af hydromedusae vokser og fodrer i planktonet i flere måneder og gyder dagligt i mange dage, før deres forsyning med mad eller andre vandforhold forværres og forårsager deres død.

systematik

de meget apomorfe Siphonophorae-som denne portugisiske mand o ‘ krig (Physalia physalis)—har længe vildledt hydrosoanske forskere.

Hydrosoan systematik er meget kompleks. Flere tilgange til at udtrykke deres indbyrdes forhold blev foreslået og stærkt anfægtet siden slutningen af det nittende århundrede, men i nyere tid synes der at være enighed.

i lang tid blev hydroserne opdelt i en række ordrer i henhold til deres vækst-og reproduktionsmåde. Mest berømt blandt disse var sandsynligvis samlingen kaldet “Hydroida”, men denne gruppe er tilsyneladende parafyletisk, forenet af plesiomorfe (forfædres) træk. Andre sådanne ordrer var Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodios, Siphonophora og Trachylina.

så vidt det kan fortælles fra de molekylære og morfologiske data ved hånden, Siphonophora, for eksempel, var bare højt specialiserede “hydroider,” hvorimod Limnomedusae—formodes at være en “hydroid” suborder—var simpelthen meget primitive hydrosoaner og ikke tæt forbundet med de andre “hydroider.”Derfor er hydrosoanerne i dag i det mindste foreløbigt opdelt i to underklasser, Leptolinae (indeholdende størstedelen af den tidligere” Hydroida ” og Siphonophora) og Trachylinae, der indeholder de andre (inklusive Limnomedusae). Monofylet af flere af de formodede ordrer i hver underklasse har stadig brug for verifikation (Schuchert 2005).

under alle omstændigheder kan hydrosoanerne i henhold til denne klassificering opdeles som følger, med taksonnavne, der er vist til at ende i “- ae ” (Schuchert 2005):

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; tentativt placeret her
  • Bestil Narcomedusae
  • Bestil Trachymedusae-monofyly kræver verifikation

det integrerede taksonomiske informationssystem (ITIS) bruger det samme system, men bruger i modsætning til her ikke de ældste tilgængelige navne for mange grupper.

derudover findes der en unik cnidarian parasit, Polypodium hydriforme, som lever inde i værtscellerne. Det er undertiden placeret i Hydrosoaen, men faktisk behandles dets forhold bedre som uløst for tiden—en noget kontroversiel 18S rRNA-sekvensanalyse viste, at den var tættere på Mykso. Det blev traditionelt placeret i sin egen klasse Polypodios, og denne opfattelse ses i øjeblikket ofte at afspejle usikkerheden omkring dette meget forskellige dyr (2003).

andre klassifikationer

Limnomedusae ligesom blomst Hat Jelly (Olindias formosa) var længe allieret med Anthomedusae og Leptomedusae i “Hydroida”.

nogle af de mere udbredte klassificeringssystemer for Hydrosoa er anført nedenfor. Selvom de ofte findes i tilsyneladende autoritative internetkilder og databaser, er de ikke enige med de aktuelt tilgængelige data. Især den formodede fylogenetiske særpræg af Siphonophora er en stor fejl, der blev korrigeret først for nylig.

den forældede klassifikation nævnt ovenfor var som følger:

• Bestil Actinulidae
• Bestil Anthoathecatae
• Bestil Hydroida
  • Suborder Anthomedusae
  • Suborder Leptomedusae
  • Suborder Limnomedusae
• Bestil Laingiomedusae
• Bestil Polypodios
• Bestil Siphonophora

Fire koraller blev oprindeligt betragtet som en separat ordre. De er faktisk en familie af Anthomedusae.

• Bestil Trachylina
  • Suborder Narcomedusae
  • Suborder Trachymedusae

en meget gammel klassifikation, der undertiden stadig ses, er:

• Bestil Hydroida
• Bestil Milleporina
• Bestil Siphonophorida
• Bestil Stylasterina (=Anthomedusae)
• Bestil Trachylinida

Katalog over liv bruger følgende:

• Bestil Actinulida
• Bestil Anthoathecata (=Anthomedusae)
• Bestil Hydroida

nogle placerer forkert anthomedusan-familien Porpitidae i en separat rækkefølge”Chondrophora”.

• Bestil Laingiomedusae
• Bestil Leptothecata (= Leptomedusae)
• Bestil Limnomedusae
• Bestil Narcomedusae
• Bestil Siphonophora
• Bestil Trachymedusae

Dyrediversitet Internettet bruger følgende:

• Bestil Actinulida
• Bestil Capitata
• Bestil Chondrophora
• Bestil Filifera
• Bestil Hydroida
• Bestil Siphonophora

Boero og Bouillon (2004) brug følgende:

• superklasse Hydrosoa
  • klasse Automedusa
    • underklasse Actinulidae
    • underklasse Narcomedusae
    • underklasse Trachymedusae
  • klasse Hydroidomedusa
    • underklasse Anthomedusae
    • underklasse Laingiomedusae
    • underklasse Leptomedusae
    • underklasse Limnomedusae
    • underklasse Siphonophorae
    • underklasse Polypodios

Hydra, en ferskvands Slægt

den mest kendte og undersøgte ferskvandshydrosoan er Hydra, som findes i langsomt bevægende vand.

Hydra har en pedalskive sammensat af kirtelceller, der hjælper den med at fastgøre til substrater, og som alle cnidarians bruger nematocyster eller “stikkende celler” til at deaktivere sit bytte. Hydra spiser små krebsdyr (såsom saltlage rejer), insektlarverog annelid orme. Hydra kan reproducere seksuelt gennem gydning af sæd (og dermed insemination af æg på den kvindelige kropssøjle) eller gennem aseksuel reproduktion (spirende).

• Boero, F. Og J. Bouillon. 2004. Hydrosoa. D. G. Kleiman, V. Geist og M. C. McDade. 2004. Animal Life Encyclopedia. Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Schuchert, S.2005. Også Hydrosoan phylogeni og klassificering af Hydrosoan Directory. Hentet 19.December 2008.
• Håndjern, A. 1989. Moderne Biologi. Austin: Holt, Rinehart og Holt. ISBN 0030139198.
• J. og V. Hyprista. 2003. Polypodium og Bilateriaets Oprindelse: den fylogenetiske position af” Endocnidosoer ” i lyset af genopdagelsen af Buddenbrockia Cladistics 19(2): 164-169. Hentet 19.December 2008.

alle links hentet 22.januar 2018.

• en generel side om hydromedusae