Nerine

HistoryEdit

Herbertin kuvitus vuodelta 1820 N. rosea (N. sarniensis)

ensimmäisen kuvauksen teki vuonna 1635 ranskalainen kasvitieteilijä Jacques-Philippe Cornut, joka tutki Narkissus japonicus rutilo Florin (N. sarniensis) kasvia, jonka hän löysi pariisilaisen tarhaajan Jean Morinin puutarhasta lokakuussa 1634. Vuonna 1680 skotlantilainen kasvitieteilijä Robert Morison kertoi erään Japanista tuodun lähetyksen huuhtoutuneen rantaan. Vuonna 1725 James Douglas FRS julkaisi kertomuksen teoksessaan a Description of the Guernsey Lilly, sellaisena kuin se silloin tunnettiin. Douglas antoi sille latinankielisen nimen Lilio-Narcissus Sarniensis Autumno florens. Linnaeus nimesi tämän Amaryllis sarniensikseksi vuonna 1753 Douglasin käytön mukaan, yhdeksi yhdeksästä lajista, jotka hän liitti tähän sukuun.

suvun varhaisin julkaistu nimi oli Lorenz Heisterin vuonna 1755 antama Imhofia. William Herbertin vuonna 1820 julkaisema myöhempi nimi Nerine oli laajalti käytössä, mikä johti päätökseen säilyttää nimi Nerine ja hylätä nimi Imhofia (nom. rej.). Herbert oli tietämätön Heisterin teoksesta alun perin vuonna 1820, mutta huomattuaan, ettei Heister ollut määritellyt sitä eikä sitä ollut hyväksytty, siirsi nimen Amaryllis marginatalle, säilytti Nerinen N. sarniensikselle ja nimesi A. marginata Imhofia marginatan (nykyinen Brunsvigia marginata).

Herbertin tärkein tehtävä oli selvittää joukko erillisiä sukuja, jotka Linnaeus oli sisällyttänyt amarylliksen alaisuuteen. Vaikka Herbert kuvaili Nerine rosea siellä, hän yritti erottaa sen N. sarniensiksesta, edellinen on nykyään hyväksytty jälkimmäisen synonyymiksi, hyväksytyksi nimeksi. Kun Herbert valitsi näiden nymfien nimen suvun ensimmäiselle lajille Nerine sarniensis, hän viittasi tarinaan siitä, miten tämä eteläafrikkalainen laji saapui Guernseyn saarelle Englannin kanaalissa. Kerrotaan, että alus, joka kuljetti tämän lajin sipuleita sisältäviä laatikoita Alankomaihin, haaksirikkoutui Guernseyllä. Sipulilaatikot huuhtoutuivat saarelle ja sipulit vakiintuivat ja lisääntyivät ympäri rannikkoa. Herbert tunnisti lopulta yhdeksän lajia. Tuolloin amaryllikset (ja siten Nerine) sijoitettiin de Candollen (1813) luokittelun mukaisesti Amaryllideae-heimoon. Herbertin tärkeimmät kiinnostuksen kohteet olivat amaryllidien taksonomiassa, ja hän julkaisi tästä vuonna 1837 monografian, jossa hän piti Amaryllideaeta yhtenä seitsemästä Amaryllidaceae-heimon alaheimosta. Sitten hän edelleen jakaa tämän alaluokan ryhmiin, saattamalla Nerine ja Amaryllis yhdessä kaksitoista muuta sukua osaksi Amaryllidiformes. Käsitellessään laajasti Nerineä hän jakoi yhdeksän tunnistamaansa lajia kahteen osaan, Regularesiin ja Distortaeen, joista vain N. humilis ja N. undulata ovat edelleen käytössä. Hän oli myös aloittanut jalostusohjelman ja kuvannut seitsemän kasvattamaansa risteymää. Hänen innostuksensa sukua kohtaan näkyy siinä, että hän päätti kuvittaa kirjan etupuolen yhdellä hybrideistään, N. mitchamiaella (KS.kuvitus).

uusien lajien kuvaaminen jatkui niin, että kun Traub julkaisi monografiansa vuonna 1967, hän tunnisti 30 lajia. Muut kirjoittajat, kuten Norris (1974) ja Duncan (2002), ovat tunnistaneet 31 ja 25 lajia. Yhdessä vaiheessa lajeja kuvattiin 53. Snijman and Linder (1996), joka käytti kladistista analyysiä 33 ominaisuudesta ja kromosomiluvusta, vähensi määrän 23: een, jolloin monet näistä lajeista luokiteltiin lajityypeiksi. He pitivät Neriinin ominaispiirteenä tsygomorfisia kukkia, joissa on heikennetyt tepalit ja rapeat reunukset.

PhylogenyEdit

APG IV-järjestelmässä (2016) Neriinien suku on sijoitettu amaryllidoideae-alaheimoon, joka kuuluu laajemmin määriteltyyn Amaryllidaceae-heimoon. Alaheimossa Neriini sijoitetaan eteläafrikkalaiseen Amaryllideae-heimoon. Amaryllideae-heimon fylogeneettisiä suhteita on tutkittu DNA: n molekyylianalyysillä yhdistettynä morfologiseen aineistoon. Tämä kladistinen analyysi on osoittanut, että Neriini kuuluu monofyleettiseen ryhmään, joka muodostaa subtribe Strumariinae. Kaikki tämän kladin jäsenet ovat lähtöisin Etelä-Afrikasta, ja niillä on usein nuokkuvat lehdet, kukan tyveä kohti putken muodostavat fuusioituneet heteet, himmeät hedelmät ja siemenet, joissa on hyvin kehittynyt siemenvaippa ja klorofylli. Strumariinae – heimossa Neriini on läheisintä sukua Brunsvigia Heistille., Namaquanula D. & U. Müll.- Doblies ja Hessea Herb.

Strumariinae-heimon suvut ovat sukua kuten tässä kladogrammissa, lajimäärä kussakin suvussa on (suluissa):

SubdivisionEdit

yrittää luoda morfologisiin ominaisuuksiin perustuva infragenerinen luokittelu (kuten Traubin neljän ja Norrisin kahdentoista ryhmän luokittelu) perustui pelkästään heteiden rihmastojen lisäkkeisiin, munasarjojen, lapojen ja sikiäimen karvojen esiintymiseen sekä perianth-segmenttien muotoon ja järjestelyyn. Traub jakoi suvun neljään alalahkoon, Nerine, Laticomae, Bowdeniae ja Appendiculatae. Esimerkiksi kuusi taksa Laticomae oli ryhmitelty perusteella filamentit, jotka eivät olleet selvästi appendiculate tai muuten muutettu tyvestä ja scapes, jotka olivat suhteellisen lyhyitä ja stout.

suuri osa suvun nykyaikaisesta käsityksestä on peräisin Graham Duncanin ja sanbin kollegoiden työstä Kirstenboschissa. Vuonna 2002 Duncan ryhmitteli Neriinilajit kasvusyklin mukaan, jossa on kolme erillistä kuviota. Neriinilajit voivat olla joko ainavihantia tai lehtimäisiä, lehtipuulajit kasvavat joko talvella tai kesällä. Zonnefeld and Duncan (2006) tarkasteli ydin-DNA: n kokonaismäärää virtaussytometrialla 81: ssä 23 lajista. Kun lajit järjesteltiin DNA-pitoisuuden mukaan, oli havaittavissa viisi ryhmää (A-E), jotka korreloivat kasvusyklin ja lehtien leveyden kanssa, mutta vain kaksi muuta ominaisuutta (filamenttilisäkkeet ja karvaiset pedikaalit). Traubin osuuksia ei vahvistettu, vaikka hieman parempi sopimus Norrisin ryhmien kanssa löytyikin. Lehtien leveys jakautui kahteen pääryhmään, kapeaan (1-4 mm) tai leveään (6-37 mm). Yhdessä nämä ominaisuudet vahvistavat Duncanin alkuperäisen kolme ryhmää, jotka perustuvat pelkkään kasvusykliin.

ensimmäinen näistä ryhmistä on suurin, DNA-ryhmiä A, B ja C vastaava, 13 lajia, ja sisältää kapealehtisiä ikivihreitä neriineja, jotka säilyttävät lehtensä läpi kesän ja talven. Niissä on pienin määrä DNA: ta tumaa kohden. Toinen ryhmä vastaa DNA-ryhmää D, jossa on neljä leveälehtistä lehtimäistä talvehtivaa lajia. Niissä on keskinkertainen määrä DNA: ta. Kolmannessa ryhmässä (DNA-ryhmä E) on kuusi leveälehtistä sunmmeria kasvavaa lehtipuulajia, joilla ei ole lehtiä talvella. Niissä on eniten DNA: ta. Kahden leveälehtisen ryhmän erottaa myös rihmamaisten lisäkkeiden ja karvapeitteisten tähkien puuttuminen, joskin kahdella lajilla on tähkissä karvoja, mutta ne ovat pieniä tai harvahkoja.

ensimmäisellä ryhmällä (ikivihreät) voidaan tällöin katsoa olevan kolme alaryhmää, jotka vastaavat DNA-ryhmiä A, B ja C mutta myös muita ominaisuuksia. N. marincowitzii on kesäkasvuinen, mutta kapealehtinen outlier-laji. Toinen outlier on N. pusilla, joka on kesäkasvustosta huolimatta kapealehtinen. N. duparquetianaa on toisinaan pidetty N. laticoman synonyyminä, mutta se palautettiin täällä lajistatukseen. N. huttoniae on toinen laji, jonka asema on kiistanalainen, mutta tässä käsitellään (kuten Traub teki) N. laticoman alalajia, jonka asema on myöhemmin vahvistettu. Kaksi arveluttavaa lajia, N. transvaalensis ja N. hesseoides, jäivät tutkimatta.

morfologian, maantieteen ja DNA-sisällön perusteella he päättelivät, että lajeja oli todellisuudessa 23, toisin kuin traubin arvioima alalajien suuri määrä.

Species listEdit

vuonna 2016 the World Checklist of Selected Plant Families (WCLSPF) tunnustaa 24 lajia ja The Plant List (TPL) 25 lajia (eron selitys, KS.huomautukset). Wclspf: n hyväksymät ja järjestetyt sensu Zonnefeld & Duncan Table 2-lajit ovat:

• ryhmät A, B ja C. Kapealehtiset ja ikivihreät, 18.0-24.6 pg DNA: ta / Tuma
  • ryhmä A ilman rihmamaisia lisäkkeitä, karvaselkä, 18 pg DNA
    • Nerine gaberonensis Bremek. & Oberm. – Botswanasta Northern Capen provinssiin
    • Nerine rehmannii (Baker) L. Bolus – Northern Capen provinssista Swazimaahan
    • Nerine marincowitzii Snijman – Kapin provinssin lounaispuolelle (kesäviljely)
  • ryhmä B ilman rihmamaisia lisäkkeitä, karvaisia pedikellejä, 20-22 pg DNA
    • Nerine filamentosa W. F.Barker-Eastern Capen provinssi
    • Nerine filifolia Baker-Eastern Capen provinssi
    • Nerine pancratioides Baker-KwaZulu-Natal
    • Nerine platypetala McNeil-Mpumalanga
  • Ryhmä C Filamentous appendages, hairy pedicels, 22-25 PG DNA
    • Nerine angustifolia (Baker) W. Watson – Etelä – Afrikka
    • Nerine appendiculata Baker-South east of Cape Province to KwaZulu – Natal
    • Nerine frithii L. Bolus-Etelä-Afrikka
    • Nerine gibsonii K. H.Douglas-Eastern Capen provinssi
    • Nerine gracilis R. A. Dyer-Northern Capen provinssi
    • Nerine masoniorum L. Bolus-Eastern Capen provinssi
• ryhmä D. leveälehtiset lehtimetsät talvehtivat, 25.3-26.2 pg DNA. Ilman rihmamaisia lisäkkeitä, karvaton pediels
  • Nerine humilis (Jacq.) Yrtti. – Cape Province
  • Nerine pudica Hook.f. – South west Cape Province
  • Nerine ridleyi E. Phillips-South west of Cape Province
  • Nerine sarniensis (L.) Herb. – Lounais Cape Province Tyyppi lajit
• ryhmä E. leveälehtiset lehtimetsäkasvustot, 26,8-35,3 pg DNA. Ilman rihmamaisia lisäkkeitä, karilehtisiä pedikellejä
  • Nerine bowdenii W. Watson-Eastern Cape Province to KwaZulu-Natal
  • Nerine duparquetiana (Baill.) Baker (harvahko pedikelikarvoitus)
  • Nerine krigei W. F. Barker-Zimbabwe To Northern Cape Province
  • Nerine laticoma (Ker gawl.) T.Durand & Schinz-eteläisestä Zimbabwesta Northern Capen provinssiin
    • Nerine huttoniae Schönland-itäisen Kapin provinssiin
  • Nerine pusilla Dinter-East and central Namibia (kapealehtinen, harvalehtinen pedikellikarva))
  • Nerine undulata (L.) yrtti. – Eastern Cape Province (talvi ja kesä kasvaa)
• muu (ei käytössä)
  • Nerine hesseoides L. Bolus-Northern Cape Province to Free State
  • Nerine transvaalensis L.Bolus-Northern Capen maakunta

muihin sukuihin

• Nerine aurea (syn. Lycoris aurea)

hybridit

Neriinihybridit sekä emolajit, jos ne tunnetaan, ovat seuraavat:

• Nerine × allenii auct.
• Nerine × excellens T. Moore = N. humilis × N. undulata
• Nerine × mansellii O ’Brien ex Baker = N. flexuosa × N. sarniensis
• Nerine × mutabilis O’ Brien
• Nerine × stricklandii auct. = N. pudica × N. sarniensis
• Nerine × traubianthe Moldenke = N. filifolia × N. ”Rosalba”
• Nerine × versicolor Herb. = N. sarniensis × N. undulata-Cape Province

joistakin Neriinilajeista on tehty risteymä Amaryllis-suvun jäsenten kanssa,jotka luetaan hybridisukuun (nothogenus) × Amariini. Yksi näistä hybrideistä on × Amarine tubergenii Sealy, joka on peräisin Amaryllis Belladonnan ja Nerine bowdeniin risteytyksestä.

Etymologyedit

Herbertin sille vuonna 1820 antama suvun nimi juontuu kreikkalaisen mytologian Nereideistä (merinymfeistä), jotka suojelivat merimiehiä ja heidän laivojaan. Herbert yhdisti Morisonin kertomuksen kasvin huuhtoutumisesta haaksirikosta Renessanssirunouteen, viitaten Camõesin eeppisessä runossa Os Lusiadas erään Nereidin tekemään Vasco da Gaman laivan pelastamiseen. Vaikka Nerine kantaa kansankielistä nimeä ”lilja”, se on vain etäisesti sukua liljakasvien heimoon, Liliaceae, sensu stricto kuuluville oikeille liljoille (Lilium). Sen sijaan ne ovat yksi monista amaryllidae-heimoon sijoitetuista suvuista, kuten läheistä sukua Amaryllis ja Lycoris. Ne kuuluivat aikoinaan Liliaceae sensu Laton paljon suurempaan rakennelmaan. Nimen ”hämähäkkililja” jakavat useat eri suvut Amaryllidaceae-heimossa. Esimerkiksi Lycoris aurea saatetaan myydä sen aikaisemmalla synonyymillä Nerine aurea.