Pax-6: Jos säilytettävä ei ole konservatiivinen

säilyneet sekvenssit selkärankaisten ja selkärangattomien fotoreseptorien opsineissa (1), ja homologiset geenit, kuten PAX-6, joka osallistuu silmien kehitykseen phyla-alueella (2), kyseenalaistavat hypoteesin, jonka mukaan selkärankaisten ja selkärangattomien silmillä oli erilliset evolutiiviset alkuperät (3, 4). Tämän hypoteesin taustalla olivat dramaattiset erot embryogeneesissä, fototransduktiossa ja optisissa kuvantamismekanismeissa eri lajien silmissä (5). Sekvensointitiedot viittaavat kuitenkin siihen, että kaikilla metatsoaanisilla valopigmenteillä on todennäköisesti ollut yhteinen alkuperä, joten vaikka laakamatojen silmätäplistä otettua valopigmenttiä ei ole kloonattu, olisi yllättävää, jos kyseessä ei olisi opsiini.

valopigmentti ei kuitenkaan ole silmä. Silmien evoluutio monimutkaisina eliminä saattoi silti olla polyfyleettistä. Tarkastellaanpa yhtä konvergentin evoluution pakottavimmista tapauksista: pääjalkaisten nilviäisten ja selkärankaisten silmiä, jotka muodostavat kuvan. (6) Vaikka nämä silmät näyttävät tavattoman samanlaisilta, nämä yhtäläisyydet eivät ole homologioita. Primitiivisillä nilviäisillä tai primitiivisillä selkärankaisilla ei ole juuri muuta kuin silmätäplä, mikä viittaa kamerasilmän itsenäiseen kehittymiseen näissä kahdessa fyla: ssa alkaen yksinkertaisista esi-isien fotoreseptisistä rakenteista. Alkioiden alkuperä vahvistaa tämän kaksijakoisen syntyperän (KS. 1). Kehittyvissä selkärankaisissa hermoston verkkokalvo pullistuu ulos ventrolateraalisesta etuaivosta optisena vesikkelinä, painaa päällyskerroksen sisäkerrosta vasten ja saa sen paksuuntumaan ja muuttumaan linssiksi. Tämän jälkeen linssi saa peittävän orvaskeden kirkastumaan sarveiskudokseen. Optinen rakkula sitten involutes osaksi optinen kuppi, jonka ulkoreunat muodostavat sädekehä ja iiris (7). Pääjalkaisilla hermoston verkkokalvon alkio on perifeerinen plakodi ja mykiö, iiris ja sarveiskalvo muodostuvat kehittyvää silmää ympäröivistä ektodermin peräkkäisistä poimuista. Linssi on soluton; se koostuu pitkistä sormimaisista prosesseista, jotka yhtyvät keskuspisaraksi (8). Fylogeneettiset ja embryologiset näkökohdat viittaavat siis vahvasti siihen, että molempien silmien on täytynyt kehittyä itsenäisesti. Lisäksi näyttää erittäin epätodennäköiseltä, että aikuisen rakenteelliset yhtäläisyydet johtuisivat säilyneestä kehitysohjelmasta. PAX-6: n ilmeneminen Kalmarin silmän kehityksessä kuitenkin kyseenalaistaa tämän päätelmän, kuten tässä numerossa (9) kerrotaan Gehringin ja Piatigorskyn laboratorioiden välisestä yhteistyöstä.



+