Telencephalon-The Anatomy and Function of the Brebrum

kuva : ihmisen aivot. Tekijä (t): _DJ_
. Lisenssi: CC BY-SA 2.0

määritelmä

telencephalon on prosenkefalonin (etuaivojen) anteriorinen jako, joka käsittää aivopuoliskot ja niihin liittyvät rakenteet.

Telenkefalonin Embryologinen kehitys

Kuva: Aivorakkula. Phil Schatz, lisenssi: CC BY 4.0

embryologisen kehityksen aikana hermoputkesta kehittyvät aivot, selkäydin ja keskushermosto, joka on peräisin dorsaalisesta ektodermistä. Hermostoputken kallo-osa muodostaa 3 primaarista aivorakkulaa.

yksi näistä aivorakkuloista kehittyy prosenkefaloniksi (etuaivo). Muut 2 aivorakkulaa kehittyvät rhombencephaloniksi (takaraivot) ja mesencephaloniksi (keskiaivot). Prosenkefaloni jakautuu dienkefaloniin ja telenkefaloniin.

telenkefalonin jakautuminen muihin aivopuoliskon sektioihin

riippuen tietyn osan iästä telenkefaloni jaetaan evoluutiotermein 3 ylimääräiseen sektioon.

vanhin osa muodostuu paleokorteksista (paleopallium), jota aikuisen aivoissa edustaa rinencephalon. Rinencephalon sisältää hajuaistin, hajuaistin, väliseinän ja mantelitumakkeen aivokuoren osan.

arkkikuori (tai arkipallium; vanhempi osa) kehittyy alkioaivojen mediaalisesta osasta, ja aikuisen aivoissa se muodostaa hippokampuksen, joka sisältää cornu ammoniksen (Amunin sarvi), fornixin (arch) ja indusium griseumin (supracallosal gyrus).

hippokampus on suurin osa arkikorteksia, ja sillä on tärkeä rooli muistin muodostumisessa, erityisesti tiedon siirtyessä lyhytkestoisesta muistista pitkäaikaiseen muistiin.

Papezin piiri

tämän muistinsiirron mahdollistaa Papezin piiri, joka koostuu hippokampaalisista afferenteista ja efferenteistä. Hippokampuksen afferentit ovat peräisin pääasiassa entorhinaalialueelta, joka välittää tietoa hajuaistimuksesta, mantelitumakkeesta ja neokorteksista.

afferentit saavuttavat hippokampuksen talamuksen ja cingulate gyruksen kautta. Hippokampuksesta lähtevät efferentit kulkevat pääasiassa fornixin kautta päättyen yksinomaan mamillaariruumiin alueelle. Mamillaariruumiista alkaen Papezin piiri sulkeutuu yhteyden kautta talamukseen mammillotalamuksen (Vicq d ’ Azyrin bundle) välityksellä.

Image: Papezin piiri. Notmysecondopinion, License: Public domain

neocortex (uusin osa) edustaa suurinta osaa telencephalonista. Siihen kuuluvat aikuisen aivojen insula ja corpus striatum.

neokorteeksi voidaan jakaa 50 alueeseen, joita kutsutaan Brodmannin alueiksi. Kuhunkin Brodmannin alueeseen liittyy erityisiä toimintoja, joista esimerkkinä Brocan alue ja Wernicken alue, jotka molemmat edustavat aivojen kielialuetta. Brocan alue sijaitsee Brodmannin alueilla 44 ja 45, kun taas Wernicken alue sijaitsee alueella 22.

Image: Brodmann Areas. Phil Schatz, lisenssi: CC BY 4.0

aivokuoren histologinen rakenne

aivokuoren histologisen rakenteen osalta 2 evolutiivista vanhempaa osaa, ts. paleopalliumilla ja archipalliumilla on erilainen rakenne kuin neokorteksilla. Uloin kerros neokortex koostuu 6 kerrosta, ja sitä kutsutaan myös isokortex, kun taas uloin kerros paleopallium ja archipallium kutsutaan allokortex, ja koostuu 3 kerrosta.

neokorteksissa on kahdenlaisia neuroneja. Yksi näistä edustaa ei-pyramidin soluja, jotka inhiboidaan kautta lähetin GABA, ja pyramidin soluja, jotka muodostavat suurimman osan neuronien (85%) ja ovat innoissaan lähettimet glutamaatti ja aspartaatti.

Telenkefalonin makroskooppinen rakenne

Kuva: Cerebrum. Phil Schatz, lisenssi: CC BY 4.0

Telencephalon koostuu 2 pallonpuoliskosta, joissa on 6 suurta lohkoa per aivopuolisko. Oikean ja vasemman puolipallon erottaa toisistaan sisäsfäärinen halkeama, ja ne ovat toiminnallisesti yhteydessä toisiinsa corpus callosumin (latinaksi ’kova kappale’) kautta.

yksi pallonpuolisko on dominoiva ja suorittaa kielellisten ja laskennallisten toimintojen käsittelyn. Lisäksi, toiminnot kuten lukeminen ja kirjoittaminen on lokalisoitu tällä pallonpuoliskolla. Valtaosalla oikeakätisistä vasen aivopuolisko on hallitseva, ja vain pienellä osalla vasenkätisistä oikea aivopuolisko on hallitseva.

6 päälohkoa käsittävät otsalohkon, päälakilohkon, ohimolohkon, takaraivolohkon, saaristolohkon ja limbisen lohkon. Lisäksi jokaisella pallonpuoliskolla on 3 pintaa ja 2 reunusta. Edellä mainitut pinnat ovat mediaalinen pinta, superolateraalinen pinta ja huonompi pinta. Vastaavat rajat ovat superior marginaali ja inferolateral marginaali.

Kuva: aivokuoren lohkot. Phil Schatz, lisenssi: CC BY 4.0

ulkopuolelta katsottuna lohkoja erottaa toisistaan primaarinen sulci (aivosulci). Nämä käsittävät Keski sulcus (sulcus of Rolando) välillä päälaen ja otsalohkojen; lateral sulcus välillä ohimo, edestä, ja päälaen lohkoa; ja parietooccipital sulcus välillä päälaen ja takaraivon lohkoa.

kalkariinisulcus kuuluu myös primäärisulciin ja jakaa takaraivolohkon ylä-ja alaosaan.

primäärisulcin lisäksi on olemassa myös sekundäärisulci ja tertiäärisulci, jolloin sekundäärisulci alidivisoi edelleen jokaisen lohkon. Tertiääriset sulcit ovat vastuussa aivokuoren yksilöllisestä sulcista, kehittyvät syntymän jälkeen ja niihin vaikuttavat ei-geneettiset tekijät.

paitsi aivojen sulci, myös aivojen konvolutiot (aivojen gyri) laajentavat aivojen pinta-alaa. Näitä convolutions ovat esimerkkinä precentral gyrus ja postcentral gyrus, joita käsitellään jäljempänä.

otsalohkon rakenne

Kuva: Otsalohko. By Gray, vektorisoitu Mysid, väritetty was_a_bee, License: Public domain

erilaisia toiminnallisia keskuksia löytyy otsalohkon alueelta. Ne voidaan katsoa johtuvan tiettyjen alueiden aivokuoren ja erityisesti gyri. Ylä-ja keskiosa-gyri, alempi etuosa-gyrus ja precentral-gyrus ovat eriytyneet viitaten hyrrään.

ylä-ja Keski-otsalohkon hyrrän toiminta

otsalohkon assosiaatiokorteeksi on paikallistettu ylä-ja Keski-otsalohkon hyrrän alueelle. Frontal association cortex koostuu etuotsalohkosta ja motorisista alueista primaarista motorista aivokuorta lukuun ottamatta. Prefrontaalinen aivokuori liittyy erilaisten eri lohkoista saatujen tietojen käsittelyyn ja tämä tieto siirtyy primaarimotorteksille. Se säätelee käyttäytymistä vastauksena muuttuvaan ympäristöön. Kognitiiviset signaalit välittyvät motorisille alueille. Brodmannin alueiden perusteella frontal association cortex on alueilla 9-11. Korkeampiin henkisiin kykyihin liittyvä prosessointi, kuten suunnitellut toimet, suoritetaan assosiaatiokortexin sisällä.

otsaliitoskuoren alueen vammaan liittyvä oireisto

tämän alueen vamma aiheuttaa puutteita muun muassa toimenpiteiden suunnittelussa. Lisäksi se voi johtaa yleisiin ajohäiriöihin, jotka aiheuttavat heikentynyttä ajattelukykyä ja heikentynyttä keskittymiskykyä sekä spontaanien liikkeiden vähenemistä.

pääasiassa otsalohkon orbitaaliosassa (Alue 11) sijaitsevat leesiot aiheuttavat pääasiassa affektiivisen tilan heikkenemistä. Tämä voi johtaa muun muassa estottomaan, epäluuloiseen ja irascible-käyttäytymiseen ja myös potilaan liian liioiteltuun joculariteettiin.

huomaa: Assosiaatiokentät eivät liity mihinkään tiettyyn aivokuoren alueeseen, eivätkä ne saa mitään tietoa talamuksesta.

inferior frontal gyrus

Image: Gyrus frontalis inferior. By Gray, vectorized by Mysid, colored by was_a_bee, License: Public domain

huonompi frontal gyrus voidaan jakaa edelleen osiin seuraavasti: pars orbitalis, pars opercularis, ja pars triangularis.

Brodmannin alueella 44 Brocan keskus sijaitsee Wernicken alueen lisäksi ala-asteen etu-gyruksessa, joka luetaan kielikeskuksiin. Kahta kielikeskusta käsitellään erillisessä artikkelissa ”Telencephalon-Language Centers, Structure of the Limbic System, and Tyvitumakkeet”.

keskimmäisen otsalohkon gyruksen tehtävä

toinen keskus, joka sijaitsee otsalohkossa, on otsalohkon silmäkenttä. Tämä vastaa Brodmannin aluetta 8 ja sijaitsee keskellä otsalohkoa. Sen tehtävänä on ohjata tahdonalaisia silmänliikkeitä.

tätä varten se saa afferentteja primaarisesta ja sekundaarisesta näköaivokuoresta ja tuottaa efferenttejä kallohermojen III, IV ja VI aivojen lihasytimiin superior colliculuksen kautta. Nämä aivohermot ovat vastuussa silmän lihasten tumien innervaatiosta.

precentral gyrus

Image: Gyrus praecentralis. By Gray, vektorisoitu Mysid, väritetty was_a_bee, lisenssi: Public domain

precentral gyrus, premotor cortex (area 6) ja supplementary motor cortex (area 6) liittyvät motoriseen järjestelmään. Primäärinen somatomotorinen aivokuori (Alue 4) sijaitsee prekentraalisen gyruksen alueella, joka sijaitsee keskus-sulkun edessä. Tästä peräisin oleva pyramidimainen traktaatti jatkuu eri ruumiinosiin efferenttinä.

motorinen aivokuori itse vastaanottaa afferentteja talamuksen alueelta (ventraalinen lateraalinen tumake) ja postcentral gyruksesta (KS.tyvitumake).

premotorisella aivokuorella ja täydentävällä motorisella aivokuorella on vastaavat afferentit. Efferentit menevät premotorisesta aivokuoresta pikkuaivoihin frontopontiinikanavan kautta, ja pikkuaivot sitten projisoituvat takaisin primaarimotoriseen aivokuoreen. Tämä luo eräänlaisen valvontamekanismin, joka mahdollistaa liikkeiden hienon säätelyn.

liikesarjat sen sijaan varastoidaan ja suunnitellaan täydentävän Moottorin alueella.

pyramidin vaurioitumiseen liittyvät kliiniset oireet

pyramaatin vaurioitumiseen liittyvien oireiden jäljittämisessä 2 tekijät ovat erityisen tärkeitä. Ensinnäkin, on se, että jopa 80% pyramidin tract ristit (pyramidin decussation) vastakkaiselle puolelle tasolla ydin oblongata, ja toiseksi, vastaavat ruumiinosat ovat somatopically järjestetty alueella precentral gyrus. Tämä somatotooppinen jakautuminen voidaan havainnollistaa motorisen homunculuksen avulla.

sillä edellytyksellä, että 80% pyramidin alueen kuiduista risteytyy vastakkaiselle puolelle (loput osat muodostavat 20%), pyramidin rungon keskivaurio aiheuttaa motorisia vaurioita vartalon vastakkaiselle puolelle.

nämä motoriset vajeet esiintyvät paresiksina, jolloin pyramidin eli ensimmäisen motoneuronisolun vaurio ilmenee spastisena halvauksena. Alkumuoto on veltto halvaus, joka johtuu ”spinaalishokista”. Spastinen halvaus muodostuu yleensä 3-4 viikon kuluessa.

pysyvä veltto halvaus syntyy, kun 2.motoneuroni vaurioituu. Nämä 2 pareesi-muotoa voidaan erottaa kliinisten parametrien perusteella.

spastinen halvaantuminen ilmenee kliinisesti liioiteltuina proprioseptisina reflekseinä ja heikennettyinä tai puuttuvina polysynaptisina reflekseinä esimerkiksi muiden olemassa olevien patologisten refleksien lisäksi. Babinskin merkki on yksi esimerkki patologisesta refleksistä, joka ilmenee isovarpaan dorsifleksiona, kun sivusuuntaista jalkapohjaa hierotaan. Loput varpaat pysyvät alkuperäisessä asennossaan tai levittäytyvät viuhkamaiseen asentoon.

kuva: Piirros Babinskin kyltistä, saksankielinen kuvateksti. Tekijä Roxbury, lisenssi: CC BY-SA 3.0

veltto tai perifeerinen halvaus on ominaista puuttuminen jännerefleksit, kun taas polysynaptiset refleksit eivät yleensä vaikuta. Patologiset refleksit eivät esiinny myöskään perifeerisessä pareesissa. Lisäksi veltto halvaus johtaa lihasten neurogeeniseen surkastumiseen. Lihas ei yleensä vaikuta spastisessa halvauksessa lisääntyneen lihasjänteyden seurauksena. Spastiseen halvaukseen liittyvä immobilisaatio voi johtaa myös kevyeen lihasatrofiaan. Homunculuksen avulla voidaan tehdä tarkempia johtopäätöksiä arvonalennuksen keskeisestä sijainnista.

esimerkiksi aivovaltimon antaman parasagittaalisen aivokuoren alueen vamma johtaa jalkojen spastiseen halvaukseen.

Päälakilohkon rakenne

Kuva: päälakilohko. By Gray, vectorized by Mysid, colored by was_a_bee, License: Public domain

postcentral gyrus, secondary somatosensory cortex, and parietal association cortex are located within the parietal lobe.

Postcentral-gyruksen tehtävä

Kuva: Gyrus postcentralis. By Gray, vectorized by Mysid, colored by was_a_bee, License: Public domain

postcentral gyrus sisältää somatosensorisen aivokuoren, jossa perifeerisen aistin afferentit (kipuaisti, kosketus ja lämpötila) käsitellään. Nämä afferentit saavuttavat somatosensorisen aivokuoren, jossa talamus toimii suodattimena (’porttina mieleen’) – pääasiassa ventraalisen posteromediaalisen tuman ja talamuksen ventraalisen posterolateraalisen tuman kautta.

somatosensorisesta aivokuoresta peräisin olevat efferentit kuidut siirtyvät sekundaariseen somatosensoriseen aivokuoreen ja motoriseen aivokuoreen (precentral gyrus).

keskiympyrän alueen kuidut ovat somatopaattisesti järjestäytyneitä ja vastaavat precentraalisen gyruksen kuituja niin, että motorisen homunculuksen vierestä löytyy myös aistihomunculus.

homunculus kuvaa, kuinka yksittäisillä alueilla on vahvempi tai heikompi aistinvarainen innervaatio riippumatta niiden anatomisesta koosta. Esimerkiksi käsissä ja kielessä on homunculuksessa suhteellisen suuri innervaatioalue, kun taas esimerkiksi reisissä on vain suhteellisen pieni alue.

Image: Illustration from Anatomy & Physiology, Connexions Web site. OpenStax College, lisenssi: CC BY 3.0

sekundaarisen somatosensorisen aivokuoren toiminta

Somatosensoriselta aivokuorelta tuleva informaatio tulkitaan tai luokitellaan sekundaariseen somatosensoriseen aivokuoreen (alueet 5 ja 7).

parietal association Cortexin toiminta

frontal association Cortexin lisäksi (KS.yllä) on myös parietal association cortex, joka koostuu päälakilohkon kulmagyruksesta ja supramarginaalisesta gyruksesta.

kulmagyrus (alue 39), joka kaarimaisesti kiertää ylimmän ohimosulkun pään, toimii välittäjänä sekundaarisen kuuloaivokuoren ja sekundaarisen näköaivokuoren välillä. Tämä selittää parietaalisen assosiaatioaivokuoren merkityksen esimerkiksi lukemisen tai kirjoittamisen kaltaisten toimintojen suhteen.

parietaaliyhtymän aivokuori liittyy avaruudellisten tapahtumien käsittelyyn. Vaurio tällä alueella johtaa muistinmenetykseen, joka liittyy ruumiinosien jakautumiseen tai fyysiseen järjestelyyn. Potilaat voivat olla tietämättömiä yhdestä puolesta kehosta, ellei sitä muisteta. Lisäksi heillä voi olla illuusio poissaolostaan ja he voivat olla vakuuttuneita tästä ajatuksesta. He eivät ehkä myöskään osaa selittää ja kulkea tuttuja reittejä, he saattavat laiminlyödä jonkin tietyn puolen kodistaan ja kääntyä vahingossa väärälle puolelle kysyttäessä.

supramarginaalinen gyrus (alue 40)sijaitsee lateraalisen sulkun päässä ja ympäröi sitä.