Hydrozoaire

Hydrozoaire
Gros plan d’une colonie hydrozoane
Classification scientifique
Royaume : Animalia Sous-royaume : Eumétazoa Phylum : Cnidaires Sous-phylum : Médusozoaires Classe: Hydrozoa Owen, 1843
Sous-Classes
Leptolina (Hydroidolina) Trachylina

Les hydrozoaires sont une classe taxonomique diversifiée (parfois une superclasse) d’invertébrés marins et d’eau douce au sein du phylum Cnidaria, dont les membres sont caractérisés par un cycle de vie qui comprend toujours la présence de larve de planula et la méduse, si elle est présente, ayant un velum ou une projection musculaire à partir de la marge subumbrellaire. Les hydrozoaires présentent généralement une alternance de générations entre polype et méduse, bien que les hydras ne présentent que la forme polype et certaines espèces ne sont représentées que par des méduses et n’ont pas le stade polype.

Les hydrozoaires sont des animaux carnivores qui peuvent être solitaires ou coloniaux. La plupart sont petits (un parapluie de moins de 50 millimètres ou deux pouces), mais certains peuvent être grands (40 centimètres ou 17,7 pouces) et certaines colonies peuvent être très grandes (30 mètres ou 98 pieds). Les hydrozoaires comprennent les hydroïdes marins, les hydrates d’eau douce, certaines connues sous le nom de méduses et de coraux, et le célèbre homme de guerre portugais (ou homme de guerre portugais).

Bien que les hydrozoaires souvent petits et diaphanes, comme les polpys ou les méduses, passent souvent inaperçus, ils sont importants dans les chaînes alimentaires aquatiques. Les hydrozoaires capturent des crustacés, parmi d’autres animaux de taille appropriée, les méduses se nourrissant parfois abondamment d’œufs et de larves de poissons, et ces invertébrés sont la proie de divers poissons, crustacés et mollusques. Alors que les structures urticantes cnidaires caractéristiques connues sous le nom de nématocystes offrent une protection contre de nombreux prédateurs, certaines limaces de mer sont capables de s’approprier les nématocystes pour leur propre défense.

Pour les humains, les hydrozoaires ajoutent beaucoup à l’émerveillement de la nature, et les illustrations, telles que celles d’Ernst Haeckel, sont réputées pour leur beauté. Hydra fait partie de ces hydrozoaires courants dans la recherche scientifique. Cependant, certains hydrozoaires ont tendance à obstruer les tuyaux des centrales électriques, à augmenter la friction sur les navires auxquels ils sont attachés ou à être des parasites en aquaculture. Et les méduses d’espèces comme l’homme portugais (Physalia physalis) — une colonie de siphonophores composée de quatre types de polpys et de médusoïdes spécialisés — peuvent infliger de graves piqûres aux humains.

Vue d’ensemble et description

Vue d’ensemble

Cnidaria, le phylum auquel appartient Hydrozoa, contient quelque 11 000 espèces d’animaux invertébrés relativement simples que l’on trouve exclusivement dans des environnements aquatiques, principalement marins. Les cnidériens comprennent les coraux, les anémones de mer, les méduses, les enclos marins, les pensées marines, les guêpes marines et les minuscules hydres d’eau douce. Le nom du phylum vient des cnidocytes, qui sont des cellules spécialisées qui portent des organites urticants.

Il existe quatre classes principales de Cnidaires:

• Classe Hydrozoa (Man o ‘ War portugais, Obelia, etc.)
• Classe des anthozoaires (anémones, gorgones, coraux, etc.)
• Classe Scyphozoa (vraies méduses)
• Classe Cubozoa (gelées en boîte)

Ceux-ci sont parfois répertoriés comme superclasse, plutôt que comme classe.

Dans le cycle de vie idéalisé, les membres des Cnidaires alternent entre des polypes asexués et des formes sexuelles à nage libre appelées méduses (méduse au singulier). Cependant, les Anthozoaires ne vivent que sous forme de polypes, tandis que les scyphozoaires vivent la majeure partie de leur cycle de vie sous forme de méduses. Les hydrozoaires vivent sous forme de polypes, de méduses et d’espèces qui alternent entre les deux (Towle, 1989). Les invertébrés appartenant à la classe des Cubozoaires sont nommés pour leurs méduses en forme de cube, qui forment la partie dominante de leur cycle de vie. Les classes non anthozoaires peuvent être regroupées dans la sous-famille des médusozoaires.

Dans le cycle de vie idéalisé, lors de la reproduction sexuée, une larve (ou planula) se forme à partir de la blastula. La larve a des flagelles et nage jusqu’à ce qu’elle rencontre un substrat ferme, sur lequel elle s’ancre et passe ensuite par la métamorphose jusqu’au stade polype, le cas échéant. Le polype peut être solitaire ou former des colonies par bourgeonnement. Les méduses sont produites à partir du polype et nagent librement et produisent des œufs et du sperme. Cependant, il existe de nombreuses variations de ce cycle de vie.

Description

L’hydrozoa est une classe très diversifiée dont les membres varient considérablement de ce cycle de vie idéalisé. Le cycle de vie comprend toujours la présence de la larve de planula, qui est essentiellement une gastrula ciliée et mobile, plus un embryon que une larve (Boero et Bouillon 2004). Cependant, parmi beaucoup d’Hydrozoaires, les méduses restent sur les polypes sous une forme réduite, connue sous le nom de gonophores. Quelques hydrozoaires, comme l’hydre, n’ont aucun stade de méduse; au lieu de cela, le polype lui-même forme des gamètes mâles ou femelles. Et chez de nombreux hydrozoaires, il n’y a pas de stade polype (Boero et Boullon 2004).

La principale caractéristique qui distingue les méduses des membres des Hydrozoaires de celles des autres classes est la présence du velum, qui est une extension musculaire de la marge subumbrellaire qui permet de fermer partiellement la cavité subumbrellaire (Boero et Boullon 2004).

Le parapluie des hydrozoaires a généralement un diamètre compris entre seulement 0,5 millimètre (0,02 pouce) et 50 millimètres (deux pouces), mais chez de nombreuses espèces, la taille est plus grande, atteignant jusqu’à dix à 20 centimètres (3,9-7.9 pouces) chez Aequorea et jusqu’à 40 centimètres (15,7 pouces) chez Rhacostoma atlanticum. Les plus petits polypes vont de seulement 20 à 480 µm. La plupart des colonies ont une taille réduite de quelques centimètres, mais certaines peuvent être grandes, comme Corymorha nutans (12 centimètres ou 4,7 pouces) et jusqu’à Apolemia uvaria, dont les colonies atteignent 30 mètres (98,4 pieds) (Boero et Bouillon 2004).

La plupart des méduses et des polypes sont diaphanes, mais des espèces colorées existent. Il est souvent rougeâtre, dérivé de la consommation de crustacés (Boero et Bouillon 2004).

Quelques exemples d’hydrozoaires sont la gelée d’eau douce (Craspedacusta sowerbyi), les polypes d’eau douce (Hydra), Obelia, l’homme de guerre portugais (Physalia physalis), les chondrophores (Porpitidae), la « fougère aérienne » (Sertularia argenta) et les hydroïdes à cœur rose (Tubularia).

Répartition et habitat

Les hydrozones se trouvent dans les masses d’eau partout dans le monde, y compris en mer et en eau douce. Les méduses sont pour la plupart planctoniques, mais certaines peuvent être benthiques. Les stades polypes sont généralement benthiques, mais certains, comme Velella velella, sont planctoniques (Boero et Bouillon, 2004).

Les hydrozoaires vivent dans tous les habitats aquatiques, y compris les tranchées en haute mer, les lacs, les étangs, les grottes d’anchialine et les espaces entre les grains de sable, et beaucoup vivent sur d’autres organismes tels que les poissons, les tuniciers, les polychètes, les mollusques, les éponges, les algues et les crustacés. Ces relations symbiotiques ultérieures peuvent être parasitaires ou impliquer le mutualisme ou le commensalisme (Boero et Bouillon 2004).

Comportement et alimentation

Les Polpys et les méduses sont tous deux principalement carnivores et se nourrissent d’animaux de taille appropriée. Ils se nourrissent généralement de crustacés, tels que les copépodes. Les méduses sont des prédateurs voraces, qui sont au sommet des chaînes alimentaires lorsqu’ils consomment des œufs et des larves de poisson. Les polypes ont généralement une alimentation plus variée et certains se nourrissent d’une grande variété de proies. Certains ont une relation symbiotique avec les zooxanthelles et sont fonctionnellement photosynthétiques. Les carnivores ont utilisé des cnidocytes pour capturer leur nourriture (Boero et Bouillon 2004).

La plupart des membres des Hydrozoaires ont des sexes séparés et la fécondation est interne, mais sans copulation. Chez certains, les mâles fraient dans l’eau et les spermatozoïdes nagent activement vers les œufs de la femelle (méduses ou colonie de polype). Pour de nombreuses espèces de méduses, les femelles et les mâles fraient dans l’eau. Les œufs peuvent être petits et en grand nombre ou grands et peu nombreux, selon les espèces. Chez certaines espèces, la reproduction dominante est la reproduction asexuée du stade polype (Boero et Bouillon 2004).

Les méduses ont tendance à être nettement individuelles et même lorsque des essaims sont formés par des vents ou des courants, on ne sait pas s’il y a une interaction sociale. Les hydrozoaires coloniaux partagent des fonctions complexes et ont été comparés à des superorganismes. Les zoïdés d’une colonie dérivent généralement d’une seule planula (Boero et Bouillon, 2004).

Cycles de vie

Certains hydrozoaires coloniaux ont à la fois un stade méduse et un stade polype dans leur cycle de vie. Chaque colonie a une base, une tige et un ou plusieurs polypes. Les colonies hydroïdes sont généralement dioïques, ce qui signifie qu’elles ont des sexes séparés — tous les polypes de chaque colonie sont mâles ou femelles, mais pas généralement les deux sexes dans la même colonie. Les colonies d’hydrozoaires sont composées d’un certain nombre de polypes spécialisés (ou « zooïdes »), y compris les zooïdes d’alimentation, de reproduction et parfois de protection. Chez certaines espèces, les polypes reproducteurs, connus sous le nom de gonozooïdes (ou « gonotheca  » chez les hydrozoaires de la cate) bourgeonnent sur des méduses produites par voie asexuée. Ces petites méduses nouvelles (mâles ou femelles) mûrissent et fraient, libérant des gamètes librement dans la mer dans la plupart des cas. Les zygotes deviennent des larves de planules nageant librement ou des larves d’actinules qui se déposent sur un substrat approprié (dans le cas des planules), ou nagent et se développent directement en une autre méduse ou polype (actinules). Les hydrozoaires coloniaux comprennent les colonies de siphonophores, l’Hydractinie, l’Obélie et bien d’autres.

Le stade méduse, s’il est présent, est la phase du cycle de vie de la reproduction sexuelle (c’est-à-dire chez les espèces hydrozoaires qui ont à la fois des générations de polype et de méduse). Les méduses de ces espèces d’Hydrozoaires sont appelées « hydromedusae. »La plupart des hydroméduses ont une durée de vie plus courte que les méduses scyphozoaires plus grandes. Certaines espèces d’hydroméduses libèrent des gamètes peu de temps après qu’elles soient elles-mêmes libérées des hydroïdes (comme dans le cas des coraux de feu), ne vivant que quelques heures, tandis que d’autres espèces d’hydroméduses se développent et se nourrissent dans le plancton pendant des mois, frayant quotidiennement pendant plusieurs jours avant que leur approvisionnement en nourriture ou d’autres conditions hydriques ne se détériorent et ne provoquent leur disparition.

Systématique

Les Siphonophores hautement apomorphes – comme cet Homme de Guerre portugais (Physalia physalis) – ont longtemps induit en erreur les chercheurs en hydrozoaires.

La systématique hydrozoaire est très complexe. Plusieurs approches pour exprimer leurs interrelations ont été proposées et fortement contestées depuis la fin du XIXe siècle, mais plus récemment, un consensus semble se dégager.

Pendant longtemps, les hydrozoaires ont été divisés en plusieurs ordres, selon leur mode de croissance et de reproduction. Le plus célèbre d’entre eux était probablement l’assemblage appelé « Hydroida », mais ce groupe est apparemment paraphylétique, uni par des traits plésiomorphes (ancestraux). D’autres ordres de ce type étaient les Anthoathecatae, les Actinulidae, les Laingiomedusae, les Polypodiozoaires, les Siphonophora et les Trachylina.

D’après les données moléculaires et morphologiques disponibles, les Siphonophora, par exemple, n’étaient que des  » hydroïdes » hautement spécialisés, alors que les Limnomedusae — présumés être un sous—ordre  » hydroïde » – étaient simplement des hydrozoaires très primitifs et n’étaient pas étroitement liés aux autres  » hydroïdes « . »Par conséquent, aujourd’hui, les hydrozoaires sont au moins provisoirement divisés en deux sous-classes, les Leptolinae (contenant la majeure partie des anciens « Hydroida » et des Siphonophora) et les Trachylinae, contenant les autres (y compris les Limnomedusae). La monophylie de plusieurs des ordres présumés de chaque sous-classe doit encore être vérifiée (Schuchert, 2005).

Dans tous les cas, selon cette classification, les hydrozoaires peuvent être subdivisés comme suit, avec des noms de taxons modifiés pour se terminer par « -ae » (Schuchert 2005):

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; provisoirement placé ici
  • Ordre Narcomedusae
  • Ordre Trachymedusae – monophylie nécessite une vérification

Le Système Intégré d’Information Taxonomique (ITIS) utilise le même système, mais contrairement à ce qui se passe ici, il n’utilise pas les noms les plus anciens disponibles pour de nombreux groupes.

De plus, il existe un parasite cnidaire unique, Polypodium hydriforme, qui vit à l’intérieur des cellules de son hôte. Il est parfois placé dans les Hydrozoaires, mais en fait ses relations sont mieux traitées comme non résolues pour le moment — une analyse de séquence d’ARNr 18S quelque peu controversée l’a trouvé plus proche des Myxozoaires. Il était traditionnellement placé dans sa propre classe de polypodiozoaires et cette vision est actuellement souvent considérée comme reflétant les incertitudes entourant cet animal très distinct (Zrzavý et Hypša 2003).

Autres classifications

Les Limnomedusae comme la Gelée à Chapeau de fleurs (Olindias formosa) ont longtemps été alliés aux Anthomedusae et aux Leptomedusae dans l' » Hydroida ».

Certains des systèmes de classification les plus répandus pour les Hydrozoaires sont énumérés ci-dessous. Bien qu’ils se trouvent souvent dans des sources et des bases de données Internet apparemment faisant autorité, ils ne sont pas d’accord avec les données actuellement disponibles. En particulier, la distinction phylogénétique présumée du Siphonophora est un défaut majeur qui n’a été corrigé que récemment.

La classification obsolète mentionnée ci-dessus était la suivante:

• Ordre Actinulidae
• Ordre Anthoathecatae
• Ordre Hydroida
  • Sous-Ordre Anthomedusae
  • Sous-Ordre Leptomedusae
  • Sous-Ordre Limnomedusae
• Ordre des Laingioméduses
• Ordre des Polypodiozoaires
• Ordre des Siphonophores

Les coraux de feu étaient initialement considérés comme un ordre distinct. Ils sont en fait une famille des Anthomedusae.

• Ordre Trachylina
  • Sous-Ordre Narcomedusae
  • Sous-ordre Trachymedusae

Une classification très ancienne que l’on voit parfois encore est:

• Ordre Hydroida
• Ordre Milleporina
• Ordre Siphonophorida
• Ordre Stylasterina (= Anthomedusae)
• Ordre Trachylinida

Catalogue de vie utilise ce qui suit:

• Ordre Actinulida
• Ordre Anthoathecata (=Anthomedusae)
• Ordre Hydroida

Certains placent incorrectement la famille des Porpitidae anthomedusans dans un ordre séparé « Chondrophora ».

• Ordre Laingiomedusae
• Ordre Leptothecata (=Leptomedusae)
• Ordre Limnomedusae
• Ordre Narcomedusae
• Ordre Siphonophora
• Ordre Trachymedusae

Animal Diversity Web utilise les éléments suivants:

• Ordre Actinulida
• Ordre Capitata
• Ordre Chondrophora
• Ordre Filifera
• Ordre Hydroida
• Ordre Siphonophora

Boero et Bouillon (2004) utilisent les éléments suivants:

• Superclasse Hydrozoa
  • Classe Automedusa
    • Sous-Classe Actinulidae
    • Sous-Classe Narcomedusae
    • Sous-Classe Trachymedusae
  • Classe Hydroidomedusa
    • Sous-Classe Anthomedusae
    • Sous-Classe Laingiomedusae
    • Sous-Classe Leptomedusae
    • Sous-Classe Limnomedusae
    • Sous-Classe Siphonophores
    • Sous-classe Polypodiozoaires

Hydra, un genre d’eau douce

L’hydrozoaire d’eau douce le plus connu et le plus étudié est Hydra, qui se trouve dans eaux lentes.

Hydra a un disque pédalaire composé de cellules de glandes qui l’aide à se fixer aux substrats et, comme tous les cnidaires, utilise des nématocystes, ou « cellules urticantes », pour désactiver ses proies. Les hydres mangent de petits crustacés (comme les crevettes saumurées), des larves d’insectes et des vers annélides. L’hydre peut se reproduire sexuellement, par la ponte des spermatozoïdes (et donc l’insémination des ovules sur la colonne du corps de la femelle), ou par la reproduction asexuée (bourgeonnement).

• Boero, F. et J. Bouillon. 2004. Hydrozoa. Dans B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist et M.C. McDade. 2004. Encyclopédie de la Vie animale de Grzimek. Détroit : Thomson-Gale. Numéro ISBN 0787657883.
• Schuchert, P. 2005. Hydrozoa Également Phylogénie et classification des Hydrozoaires Le répertoire des Hydrozoa. Récupéré le 19 décembre 2008.
• Towle, A. 1989. Biologie moderne. Austin, TX: Holt, Rinehart et Winston. Numéro ISBN 0030139198.
• Zrzavý, J. et V. Hypša. 2003. Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of « Endocnidozoa » in light of the rediscovery of Buddenbrockia Cladistics 19 (2): 164-169. Récupéré le 19 décembre 2008.

Tous les liens récupérés le 22 janvier 2018.

• Une page générale sur les hydroméduses