Pax-6: Dove essere conservati non è conservativo

Sequenze conservate nelle opsine dei fotorecettori vertebrati e invertebrati (1) e geni omologhi come Pax-6 coinvolti nello sviluppo dell’occhio attraverso i phyla (2), sfidano l’ipotesi che gli occhi di vertebrati e invertebrati avessero origini evolutive distinte (3, 4). Questa ipotesi era radicata nelle drammatiche differenze nell’embriogenesi, nella fototrasduzione e nei meccanismi di imaging ottico negli occhi di diverse specie (5). I dati di sequenziamento suggeriscono, tuttavia, che tutti i fotopigmenti metazoani probabilmente avevano un’origine comune, quindi mentre il fotopigmento dalle macchie oculari dei platelminti non è stato clonato, sarebbe sorprendente se non fosse un opsin.

Un photopigment, tuttavia, non è un occhio. L’evoluzione degli occhi, come organi complessi, potrebbe ancora essere polifiletica. Si consideri uno dei casi più convincenti di evoluzione convergente: gli occhi che formano immagini dei molluschi cefalopodi e quelli dei vertebrati (6). Anche se questi occhi sembrano straordinariamente simili nel design, queste somiglianze non sono omologie. Né i molluschi primitivi né i vertebrati primitivi hanno molto più di una macchia oculare, suggerendo un’evoluzione indipendente dell’occhio della fotocamera in questi due phyla a partire da semplici strutture fotorecettive ancestrali. Le origini embrionali corroborano questa doppia discendenza (vedi Fig. 1). Nello sviluppo dei vertebrati, la retina neurale si gonfia dal proencefalo ventrolaterale come vescicola ottica, preme contro lo strato interno dell’epidermide sovrastante e lo induce ad addensarsi e diventare una lente. La lente induce quindi l’epidermide di copertura a schiarirsi nel tessuto corneale. La vescicola ottica si evolve quindi in una coppa ottica, i cui bordi esterni formano il corpo ciliare e l’iride (7). Nei cefalopodi, l’origine embrionale della retina neurale è un placode periferico e la lente, l’iride e la cornea si formano dalle pieghe successive dell’ectoderma che circondano l’occhio in via di sviluppo. La lente è acellulare; è fatta di lunghi processi simili a dita che si fondono in una goccia centrale (8). Pertanto, considerazioni filogenetiche ed embriologiche suggeriscono fortemente che i due occhi devono essersi evoluti indipendentemente. Inoltre, sembra altamente improbabile che le somiglianze strutturali nell’adulto siano dovute a un programma di sviluppo conservato. Tuttavia, l’espressione di Pax – 6 nello sviluppo dell’occhio calamaro sfida questa conclusione, come riportato in questo numero (9) da una collaborazione tra i laboratori di Gehring e Piatigorsky.



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