Telencefalo-Anatomia e funzione del Cervello

Immagine : Il cervello umano. Di: _DJ_
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Definizione

Il telencefalo è la divisione anteriore del prosencefalo (proencefalo) e comprende gli emisferi cerebrali e le strutture correlate.

Sviluppo embriologico del Telencefalo

Immagine: Vescicola cerebrale. Di Phil Schatz, Licenza: CC BY 4.0

Durante lo sviluppo embriologico, il cervello, il midollo spinale e il sistema nervoso centrale si sviluppano dal tubo neurale, che deriva dall’ectoderma dorsale. La parte cranica del tubo neurale forma le 3 vescicole cerebrali primarie.

Una di queste vescicole cerebrali si sviluppa nel prosencefalo (proencefalo). Le altre 2 vescicole cerebrali si sviluppano nel rombencefalo (hindbrain) e nel mesencefalo (mesencefalo). Il prosencefalo si separa nel diencefalo e nel telencefalo.

Segmentazione del telencefalo in sezioni dell’emisfero aggiuntive

A seconda dell’età della parte particolare, il telencefalo è, in termini evolutivi, diviso in 3 sezioni aggiuntive.

La sezione più antica è formata dalla paleocorteccia (paleopallium), che è rappresentata dal rinencefalo nel cervello adulto. Il rinencefalo comprende il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo, il setto e la parte corticale dell’amigdala.

L’archicortex (o archipallium; la parte più antica) si sviluppa dalla parte mediale del cervello embrionale e nel cervello adulto forma l’ippocampo contenente il cornu ammonis (corno di Amon), il fornice (arco) e il griseo dell’indusium (giro sopracalloso).

L’ippocampo è la parte più grande dell’archicorteccia e svolge un ruolo importante nella formazione della memoria, specialmente durante il trasferimento di informazioni dalla memoria a breve termine a quella a lungo termine.

Il circuito di Papez

Questo trasferimento di memoria è reso possibile dal circuito di Papez, che consiste di afferenti ed efferenti ippocampali. Gli afferenti dell’ippocampo provengono principalmente nell’area entorinale, che media le informazioni dal bulbo olfattivo, dall’amigdala e dalla neocorteccia.

Più afferenti raggiungono l’ippocampo attraverso il talamo e il giro cingolato. Gli efferenti che escono dall’ippocampo corrono principalmente attraverso il fornice, per terminare esclusivamente nella regione del corpo mamillare. A partire dal corpo mamillare, il circuito di Papez viene chiuso tramite la connessione al talamo per mezzo del tratto mammillotalamico (fascio di Vicq d’Azyr).

Immagine: circuito di Papez. Con NotMySecondOpinion, Licenza: Dominio pubblico

La neocorteccia (la parte più recente) rappresenta la parte più grande del telencefalo. Include l’insula e il corpo striato del cervello adulto.

La neocorteccia può essere divisa in 50 aree, denominate aree di Brodmann. Funzioni specifiche sono associate a ciascuna area di Brodmann, come esemplificato dall’area di Broca e dall’area di Wernicke, che rappresentano entrambe l’area del linguaggio del cervello. L’area di Broca si trova nelle aree 44 e 45 di Brodmann, mentre l’area di Wernicke si trova nell’area 22.

Immagine: Brodmann Areale. Di Phil Schatz, Licenza: CC BY 4.0

Struttura istologica della corteccia cerebrale

Rispetto alla struttura istologica corticale, le 2 parti evolutive più vecchie, cioè, il paleopallium e l’archipallium, hanno una struttura diversa rispetto alla neocorteccia. Lo strato esterno della neocorteccia è costituito da 6 strati, ed è anche chiamato isocortex, mentre lo strato esterno del paleopallio e dell’archipallio è chiamato allocortex e consiste di 3 strati.

Due tipi di neuroni sono contenuti all’interno della neocorteccia. Uno di questi è rappresentato da cellule non piramidali, che sono inibite tramite il trasmettitore GABA, e cellule piramidali, che costituiscono la maggior parte dei neuroni (85%) e sono eccitati dai trasmettitori glutammato e aspartato.

La struttura macroscopica del telencefalo

Immagine: Cervello. Di Phil Schatz, Licenza: CC BY 4.0

Il telencefalo è costituito da 2 emisferi, con 6 lobi principali per emisfero. Gli emisferi destro e sinistro sono separati dalla fessura interemisferica e sono collegati funzionalmente tramite il corpo calloso (latino per ‘corpo duro’).

Un emisfero è dominante e svolge l’elaborazione per attività linguistiche e computazionali. Inoltre, funzioni come la lettura e la scrittura sono localizzate all’interno di questo particolare emisfero. Per la maggior parte delle persone destrorse, l’emisfero sinistro è dominante, e solo per una piccola frazione di mancini è dominante l’emisfero destro.

I 6 lobi principali comprendono il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo temporale, il lobo occipitale, il lobo insulare e il lobo limbico. Inoltre, ogni emisfero ha 3 superfici e 2 bordi. Le superfici di cui sopra sono la superficie mediale, la superficie superolaterale e una superficie inferiore. I bordi corrispondenti sono il margine superiore e il margine inferolaterale.

Immagine: Lobi della corteccia cerebrale. Di Phil Schatz, Licenza: CC BY 4.0

Prendendo una vista dall’esterno, i lobi sono separati l’uno dall’altro dal sulci primario (sulci cerebrale). Questi comprendono il solco centrale (solco di Rolando) tra i lobi parietali e frontali; il solco laterale tra i lobi temporali, frontali e parietali; e il solco parietooccipitale tra i lobi parietali e occipitali.

Il solco calcareo appartiene anche al solco primario e divide il lobo occipitale in una porzione superiore e una inferiore.

Oltre ai sulci primari, ci sono anche sulci secondari e terziari, con i sulci secondari che suddividono ulteriormente ciascun lobo. I sulci terziari sono responsabili dei singoli sulci della corteccia, si sviluppano dopo la nascita e sono influenzati da fattori non genetici.

Non solo il sulci cerebrale ma anche le circonvoluzioni cerebrali (giroscopi cerebrali) espandono l’area superficiale del cervello. Queste circonvoluzioni sono esemplificate dal giro precentrale e dal giro postcentrale, che sono discussi di seguito.

Struttura del lobo frontale

Immagine: lobo frontale. Da Gray, vettorizzato da Mysid, colorato da was_a_bee, Licenza: Public domain

Vari centri funzionali si trovano nell’area del lobo frontale. Possono essere attribuiti a particolari aree della corteccia e particolari giroscopi. Il giro frontale superiore e medio, il giro frontale inferiore e il giro precentrale sono differenziati con riferimento al giro.

La funzione del gyri frontale superiore e medio

La corteccia di associazione frontale è localizzata all’interno dell’area del gyri frontale superiore e medio. La corteccia di associazione frontale è costituita dalla corteccia prefrontale e dalle aree correlate al motore ad eccezione della corteccia motoria primaria. La corteccia prefrontale è associata all’elaborazione di una varietà di informazioni ricevute da diversi lobi e questa informazione viene passata alla corteccia motoria primaria. Regola il comportamento in risposta all’ambiente che cambia. I segnali cognitivi vengono passati alle aree motorie. Sulla base delle aree di Brodmann, la corteccia di associazione frontale si trova all’interno delle aree 9-11. L’elaborazione associata a capacità mentali superiori, come le azioni pianificate, viene eseguita all’interno della corteccia di associazione.

Sintomatologia associata a una lesione nell’area della corteccia di associazione frontale

Una lesione in quest’area comporta deficit nella pianificazione delle azioni, tra le altre cose. Inoltre, può causare disturbi generali dell’azionamento che si presentano come capacità di pensiero compromessa e livelli di concentrazione alterati, nonché una riduzione dei movimenti spontanei.

Le lesioni situate prevalentemente nella parte orbitale del lobo frontale (area 11) provocano principalmente una compromissione dello stato affettivo. Tra le altre cose, questo può portare a un comportamento disinibito, sospetto e irascibile, e anche a una giocosità troppo esagerata da parte del paziente.

Nota: i campi di associazione non sono associati a nessuna particolare area della corteccia e non ricevono alcuna informazione dal talamo.

Funzione del giro frontale inferiore

Immagine: Giro frontale inferiore. Per Grigio, vettorizzato da Mysid, colorato da was_a_bee, Licenza: Public domain

Il giro frontale inferiore può essere suddiviso in ulteriori sezioni come segue: pars orbitalis, pars opercularis e pars triangularis.

All’interno dell’area 44 di Brodmann, il centro di Broca si trova all’interno del giro frontale inferiore, che è annoverato tra i centri linguistici, oltre all’area di Wernicke. I 2 centri linguistici sono trattati nell’articolo separato “Telencefalo – Centri linguistici, struttura del sistema limbico e gangli della base”.

La funzione del giro frontale medio

Un altro centro, che si trova nel lobo frontale, è il campo dell’occhio frontale. Questo è equivalente all’area 8 di Brodmann e si trova all’interno del giro frontale medio. La sua funzione è quella di controllare i movimenti oculari volontari.

A tal fine, riceve afferenti dalla corteccia visiva primaria e secondaria e fornisce efferenti ai nuclei muscolari cerebrali dei nervi cranici III, IV e VI, attraverso il collicolo superiore. Questi nervi cranici sono responsabili dell’innervazione dei nuclei muscolari dell’occhio.

La funzione del giro precentrale

Immagine: Giro praecentralis. Di grigio, vettorizzato da Mysid, colorato da was_a_bee, Licenza: Pubblico dominio

Il giro precentrale, la corteccia premotoria (area 6) e la corteccia motoria supplementare (area 6) sono associati al sistema motorio. La corteccia somatomotoria primaria (area 4) si trova nell’area del giro precentrale, che si trova di fronte al solco centrale. Originando qui, il tratto piramidale continua alle rispettive parti del corpo come un efferente.

La corteccia motoria stessa riceve afferenti dalla regione del talamo (nucleo laterale ventrale) e dal giro postcentrale (vedi anello dei gangli della base).

La corteccia premotoria e la corteccia motoria supplementare hanno afferenti comparabili. Gli efferenti vanno dalla corteccia premotoria al cervelletto attraverso il tratto frontopontino, e il cervelletto poi proietta di nuovo nella corteccia motoria primaria. Questo crea un tipo di meccanismo di controllo che consente una regolazione fine dei movimenti.

Le sequenze di movimento, invece, sono memorizzate e pianificate all’interno dell’area motore supplementare.

Sintomi clinici associati a lesioni al tratto piramidale

Nel tracciare i sintomi associati a danni al tratto piramidale, 2 fattori sono particolarmente importanti. In primo luogo, c’è il fatto che fino all ‘ 80% del tratto piramidale attraversa (decussazione piramidale) sul lato opposto a livello del midollo allungato, e in secondo luogo, le rispettive parti del corpo sono organizzate somatotopicamente all’interno dell’area del giro precentrale. Questa divisione somatotopica può essere illustrata mediante l’homunculus motore.

Subordinato al fatto che all’interno dell’area del midollo allungato l ‘ 80% delle fibre del tratto piramidale si incrociano sul lato opposto (le parti rimanenti costituiscono il 20%), il danno centrale al tratto piramidale provoca deficit motori sul lato controlaterale del corpo.

Questi deficit motori si presentano come paresi, per cui il danno al tratto piramidale, cioè il 1 ° motoneurone, assume la forma di paralisi spastica. La presentazione iniziale è paralisi flaccida, a causa di’shock spinale’. La paralisi spastica di solito si forma entro un lasso di tempo di 3-4 settimane.

Una paralisi flaccida permanente sorge quando il 2 ° motoneurone è danneggiato. Queste 2 forme di paresi possono essere distinte sulla base di parametri clinici.

La paralisi spastica si manifesta clinicamente in termini di riflessi propriocettivi esagerati e riflessi polisinaptici attenuati o mancanti, ad esempio, in aggiunta ad altri riflessi patologici esistenti. Il segno di Babinski è un esempio di un riflesso patologico, espresso come dorsiflessione dell’alluce quando la superficie plantare laterale viene sfregata. Le dita rimanenti rimangono nella loro posizione originale o distese in una posizione a forma di ventaglio.

Immagine: Disegno del segno di Babinski, didascalie tedesche. Di Roxbury, Licenza: CC BY-SA 3.0

La paralisi flaccida o periferica è caratterizzata da un’assenza di riflessi tendinei, mentre, al contrario, i riflessi polisinaptici non sono solitamente interessati. I riflessi patologici non si verificano nemmeno in una paresi periferica. Inoltre, la paralisi flaccida porta all’atrofia neurogena dei muscoli. I muscoli di solito non sono interessati nella paralisi spastica a causa dell’aumento del tono muscolare. L’immobilizzazione correlata alla paralisi spastica può anche portare ad atrofia muscolare leggera. L’homunculus può essere utilizzato per trarre ulteriori conclusioni sulla rispettiva posizione centrale della menomazione.

Ad esempio, una lesione nell’area della zona corticale parasagittale, che è fornita dall’arteria cerebrale anteriore, porta a una paralisi spastica delle gambe.

Struttura del lobo parietale

Immagine: lobo parietale. Da Gray, vettorizzato da Mysid, colorato da was_a_bee, Licenza: Public domain

Il giro postcentrale, la corteccia somatosensoriale secondaria e la corteccia di associazione parietale sono localizzate all’interno del lobo parietale.

Funzione del giro postcentrale

Immagine: Giro postcentrale. Da Gray, vettorizzato da Mysid, colorato da was_a_bee, Licenza: Public domain

Il giro postcentrale include la corteccia somatosensoriale, dove vengono elaborati gli afferenti sensoriali (senso di dolore, tatto e temperatura) dalla periferia. Questi afferenti raggiungono la corteccia somatosensoriale, con il talamo che agisce come un filtro (una “porta alla mente”) – principalmente attraverso il nucleo ventrale posteromediale e il nucleo ventrale posterolaterale del talamo.

Originando dalla corteccia somatosensoriale, le fibre efferenti passano alla corteccia somatosensoriale secondaria e alla corteccia motoria (giro precentrale).

Le fibre all’interno della regione del giro postcentrale sono organizzate somatotopicamente e corrispondono alle fibre del giro precentrale in modo che un omuncolo sensoriale si trovi anche accanto all’omuncolo motore.

L’homunculus illustra come le singole regioni hanno innervazione sensoriale più forte o più debole, indipendentemente dalle loro dimensioni anatomiche. Ad esempio, le mani e la lingua possiedono una regione relativamente grande di innervazione nell’omuncolo, mentre le cosce, ad esempio, hanno solo una regione relativamente piccola.

Immagine: Illustrazione da Anatomia & Fisiologia, Connexions Sito Web. Da OpenStax College, Licenza: CC BY 3.0

Funzione della corteccia somatosensoriale secondaria

Le informazioni provenienti dalla corteccia somatosensoriale vengono interpretate o classificate all’interno della corteccia somatosensoriale secondaria (aree 5 e 7).

Funzione della corteccia di associazione parietale

Oltre alla corteccia di associazione frontale (vedi sopra), esiste anche una corteccia di associazione parietale, che è composta dal giro angolare e dal giro supramarginale del lobo parietale.

Il giro angolare (area 39), che si snoda attorno alla fine del solco temporale superiore in modo simile ad un arco, media tra la corteccia uditiva secondaria e la corteccia visiva secondaria. Questo spiega l’importanza della corteccia di associazione parietale rispetto a funzioni come la lettura o la scrittura.

La corteccia di associazione parietale è associata all’elaborazione di eventi spaziali. Una lesione in quest’area provoca una perdita di memoria correlata alla distribuzione o alla disposizione fisica delle parti del corpo. I pazienti possono essere inconsapevoli di una metà del corpo a meno che non venga ricordato. Inoltre, possono avere l’illusione della loro assenza e possono essere convinti di questa idea. Essi possono anche essere in grado di spiegare e seguire percorsi familiari, possono trascurare un particolare lato della loro casa, e possono erroneamente girare dalla parte sbagliata quando gli viene chiesto.

Il giro supramarginale (area 40) si trova alla fine del solco laterale e lo circonda.