깁스-돈난 효과

이 장에서는 시험 응시자가”깁스-돈난 효과에 대한 이해를 포함하여 세포막을 가로 지르는 물질의 수송 메커니즘을 설명”할 것으로 예상되는 2017 년 1 차 강의 계획서의 섹션과 모호하게 관련이 있습니다. 깁스-도난 효과는 물론 정말 세포막을 통해 전송의 메커니즘입니다;오히려,세포막을 통해 전송 깁스-도난 효과의 메커니즘입니다;그러나 이러한 반대는 무의미 학문이다. 질문 14 의 두 번째 논문에서 2017 전용 40%마크의 깁스-도난 효과. 외관상으로는,시험 후보자의 많은 수는 휴식 막 잠재력을 생성하고 유지하는 전기화학 기온변화도와 그것을 혼동했다,심사관은 작은 재해로 전망한. 미래의 혼란을 방지하기 위해 깁스-돈난 효과를 요약 할 수 있습니다:

이 주제에 대한 가장 철저하고 확실한 자원은 니콜라스 스페렐라키스의 세포 생리학 소스 책이어야 할 것이다,여기서 장 15(페이지. 깁스-도난 효과가 휴식 막 전위에 대한 주요 메커니즘이 아닌 이유에 대한 논의에 대한 좋은 참고 자료 일 수도 있습니다. 가이튼&홀은 13 판 196 쪽 주변에서 모세관 유체 이동과 관련하여 도난 효과를 언급하고 있으며,이 현상의 치료는 가장 불만족 스럽다. 의료 생리학의 가농의 검토는 약간 더 나은 일을(페이지. 하나는 불법 복제에 기질적으로 적합하지 않은 경우,하나는이 교과서를 지불하고 그 안에 이러한 참조를 찾을 수 있습니다. 양자 택일로,구엔&커츠(2006)훌륭한 세부 사항에 개념을 설명 무료 기사를 온라인으로,많은 대수와 간질 및 혈관 내 유체 사이의 깁스-돈난 평형에 초점을.

깁스-돈난(또는 단지 돈난)효과의 정의와 역사

프레드릭 조지 돈난 자신이 가장 잘 정의 할 것으로 기대할 수 있습니다. 그의 1911 년 논문의 사후 재판에서)하지만 불행히도 도난 자신은 한 번도 친숙해지지 않았으며 따라서 그의 원칙을 기억에 남는 사운드 바이트로 축약하려는 노력을 기울이지 않았다. 대신,종이는 효과의 우수한,잘 작성된 긴 형태의 설명,이후 광택 컬러 교과서에 게시 무엇보다 아마 더 나은 것입니다. 짧은 정의가 필요한 경우 멤브레인 백과 사전 항목의 첫 번째 단락에서 재구성 할 수 있습니다(드리올리&지오르노,2015):

“도난 효과는 반투과성 막의 양쪽에 투과 하전 이온의 예측 가능하고 불평등 한 분포의 현상이다,불 투과성 하전 이온의 존재”

도난 효과인가요,아니면 깁스-도난 효과인가요? 도난은 그의 효과를”도난 효과”라고 부르지 않았지만,1911 년부터 그 효과로 알려지게되었고,이 단계에서이 개념에 대한 대중의 언급에는 깁스가 없었습니다. J.깁스는 주로 물리학자이자 수학자였으며 도난이 오기 몇 십 년 전에 화학에(대규모로)기여했습니다. 도난 효과와 깁스에 의해 출판 된 작품 사이의 관계는 1923 년 지 에스 아데어에 의해 발굴되었으며,1906 년부터 깁시안 방정식을 발견 한 사람은 본질적으로 도난 방정식과 동일했습니다. 거기에 의심의 여지가 그 도난 크게 깁스에 의해 영향을 받았다,그의 명예에 주소를주고”천재의 사람으로 그를 설명,논리적 추론의 가장 높은 능력과 깊은 통찰력을 결합”(도난,1925). 도난에 의해 후속 출판물(예를 들면. 도난,1924)적절한 속성을 잘 갖추고 있습니다,즉 깁스’방정식은 처음에 인정된다. 도난은 심지어 깁스’과학 작품의 두 볼륨 하지학 것으로 보인다 무엇을 게시했다. 그래서,그것은 누구의 효과입니까? “깁스-도난”은 연대순으로 초기 저자가 우선권을 부여하는 가장 정치적으로 올바른 접근 방식 인 것 같지만 많은 작가들은 지금도 깁스를 생략합니다. 이것은 요시야 윌라드 깁스 아마 꽤 평화에,그는 오히려 화려한 야망이없는 캐릭터를 소유하고,그리고”개인의 명성에 대한 광고주”아니었다는 점을 고려했을 업무의 상태입니다.

깁스-돈난 효과에 대한 설명

저자의 일부 고유 한 지독함 때문에,다음과 같은 것은 본질적으로 도난이 1911 년에 자신의 효과를 위해 주었지만 나트륨으로 대체 된 칼륨을 사용한 원래의 설명을 되풀이 한 것입니다. 이 단순화 된 2 구획 실험 남아 개념;설명 하는 효과적인 수단 이 설명에 셀룰러 리얼리즘을 추가 정확도에 선명도를 희생 것 이다.

이 두 구획을 보라. 대학 강의 계획서 문서에 대한 첨부 파일을 유지하기위한 목적으로”세포 내”및”세포 외”라는 레이블을 지정합시다. 이 구획에서는 일부 이온이 용해됩니다. 칼륨과 염화물을 만들어 봅시다. 구획을 분리하는 것은 칼륨 및 염화물 이온에 다소 투과성이 있지만 단백질에 완전히 불 투과성 인 막입니다.

각 구획의 전해질 농도는 동일하며,각 구획의 전자 중립성이 유지됩니다. 그런 식으로 기울어 진 경우,이 평형을 방정식으로 나타낼 수 있는데,여기서”지능”은 세포 내를 의미하고”내선”은 세포 외를 의미합니다.

단백질은 확산되지 않으므로 위의 방정식에 참여하지 않습니다(즉,내선은 지능과 결코 동일 할 수 없음). 이제 칼륨의 세포 내 및 세포 외 농도는 동일하게 유지되지만(칼륨은 어느 곳에서나 확산되는 경향이 없음),이제는 염화물 이온에 대한 농도 구배가 있습니다. 농도의 구배는 이제 100 밀리몰/엘~0 밀리몰/엘.

막은 염화물 이온에 투과성이 있고 농도 구배가 있기 때문에 일부 염화물 이온은 세포내 구획으로 확산됩니다. 필요에 따라,그들은 일부 칼륨 이온을 동반하여 전자가 보존됩니다.

염화물 이온은 또한 세포내 격실에 있는 음으로 하전된 단백질에 의해 격퇴되고,그래서 염화물의 부피는 막의 세포외 측에 남아 있습니다.

그래서;전자 성은 보존됩니다. 따라서 확산 가능한 이온의 총 농도 균형은 세포 외 확산 가능한 이온 농도의 생성물이 세포 내 확산 가능한 이온 농도의 생성물과 동일하다는 것입니다:

2 차 방정식의 토끼 구멍에 빠지지 않고,만약 우리가 100 밀리몰/엘 양쪽의 농도로 시작하면,일단 단백질이 첨가되면 우리는 세포 내 쪽의 약 33 밀리몰/엘 염화물뿐만 아니라 칼륨 133 밀리몰/엘;여분의 이온 분자는 세포 외액에서 나왔고,세포 내 쪽의 약 33 밀리몰/엘 염화물로 끝납니다.따라서 그 구획은 각 종의 약 66.6 밀리몰/리터로 상대적으로 이온이 떨어집니다.

이제,물론,이온에 작용하는 화학적 확산 구배뿐만 아니라 전기적 구배가 있기 때문에,막에 걸쳐 전하의 약간 불평등 한 분포가있을 것입니다,잠재적 인 차이로 이어지는. 이것은 휴식 막 잠재력에 장에서 훌륭한 길이에서 논의 친숙 한 개념입니다. 각 이온에 대해 농도 구배와 전기 구배 사이의 균형이 네른스트 방정식에 의해 설명되고,모든 이온 운동의 결합 효과로 인해 발생하는 막을 가로 지르는 총 전위차는 골드만–호 지킨–카츠 방정식에 의해 설명 될 수 있다고 말하면 충분할 것입니다. 즉,깁스-도난 효과는 막을 가로 질러 대전 된 이온의 분포가 고르지 않기 때문에 막 횡단 전위차를 설정합니다. 이 잠재적 인 차이는 분명히 아주 작습니다. 스페렐라키스(2011)는 -20 뮤직비디오의 값을 제공하지만,그 숫자가 어디에서 오는지는 분명하지 않다.

그래서,우리는 깁스-도난 평형에 지금:확산 이온 농도의 제품은 양쪽에서 동일해야하며,막의 각 측면에 전기 중립성이 유지됩니다. 그러나 비 확산 성 단백질의 존재는 세포 내 분자의 총 농도를 세포 외 분자의 농도보다 훨씬 높게 만든다:

세포내 농도=지능+지능+지능

세포외 농도=내선+내선

사실,이(격렬하게 생리적으로 부정확 한)사고 실험에서 삼투압의 차이는 매우 뚜렷합니다(약 134 개의 이끼/리터 차이가 있습니다). 삼투성 구배의 이 종류로,물은 막을 가로질러 물기,세포가 무시무시하게 붇고 폭발하는 원인이 될 것입니다.

분명히 생체 내에서 발생하지 않습니다. 세 개의 나트륨 이온을 두 개의 칼륨과 교환하여 세포 밖으로 펌핑하여 세포 삼투압 폭발을 예방하는 데 중요한 역할을합니다. 세포막의 끔찍한 나트륨 투과성은 나트륨이 일반적으로 세포 외 구획으로 유지되어 삼투압을 유지한다는 것을 의미합니다. 결과적으로 두 번째 도난 효과(이번에는 비 확산 성 이온이 세포 외 나트륨 임)가 막을 가로 질러 확립되어 물 이동을 위해 삼투압 반대 구배를 유지합니다. 따라서 모든 세포막에서”이중 도난 효과”가 작용합니다. “나트륨 펌프는 세포 내 유체에서 나트륨을 적극적으로 운반함으로써 세포 내 삼투율을 감소시켜 두 번째 도난 효과를 통해 세포 부피의 항상성을 유지합니다.”

안정한 세포 부피를 유지하는 데있어 노나+/케이+앳파제의 중요성은 다양한 방법을 사용하여 펌프를 비활성화 한 다음 세포가 부풀어 오르고 파열되면서 관찰 된 일련의 초기 저자들에 의해 잘 확립되었다. 예를 들어,루소 외(1977)는 저체온증을 사용하여 모든 세포 대사 활동을 중단하여 이온 펌핑을 폐지했습니다. 쥐 간 조각을 90 분 동안 1,000 에서 배양 한 다음 전자 현미경으로 검사하여 정상 온도 대조군과 비교 하였다. 이온 펌프가 비활성화 된 상태에서 세포의 크기가 현저하게 증가했습니다. 그들의 물 함량은 약 60%증가했으며 나트륨 함량은 4 배 이상 증가했습니다.

세포 규모를 넘어 깁스-돈난 효과

깁스-돈난 효과는 다른 거시적 환경에도 영향을 미치며,이러한 문제에 대한 자세한 논의가 본 장의 송금되지 않은 경우,이러한 개념의 적용을 완전히 무시하는 것은 잘못이다. 요컨대,멤브레인이 구획을 분리하고 그 중 하나 내에서 확산되지 않는 물질을 분리 할 때마다 깁스-도난 효과의 일부 적용을 찾을 수 있습니다.

호주에서 케리 브랜 디스의 생리학 비바는 일반적으로 의대를 떠난 후이 개념에 대한 첫 번째 상세한 소개이며,아래에서 논의 된 예는 그 주제에 대한 그의 훌륭한 노트에서 자세히 설명되었습니다. 하나는 출판 된 문헌에서 더 실질적인 무언가를 필요로하고 브랜’도서에 대한 지불 내키지 않는 경우,응우 엔&커츠(2006),수학적 유도의 조밀 한 덤불 곤두 주제의 우수한 리뷰를 생산하고있다. 시험 초점의 일부 흔적을 유지하기 위해,이들은 아래의 논의에서 생략되었습니다.

요컨대,다시 우리는 두 개의 구획,이번에는 간질 및 혈관 내. 저희가 전해질의 생리적으로 그럴듯한 농도로 이들을 채우게 하십시오.

모든 이온은 그대로 유지됩니다. 그(것)들을 주변에 이동하는 아무 힘도 없다. 이제 이전과 같이 음이온 단백질을 추가 할 수 있습니다.

이제 혈관 내 구획에서 염화물을 격퇴시키는 정전기력이있다. 결과적으로 더 많은 염화물이 간질 액에 수집됩니다. 같은 힘이 나트륨을 혈관 내 구획으로 끌어 들이고 있습니다. 이 농도 구배와 경쟁. 이해하기 쉽게 개념을 렌더링하기 위해,저자는 색깔의 슬로프와 전기 화학적 그라데이션을 나타내는 유치원 수준의 그래픽 디자인에 의존하고있다. 작은 이온이 아래로 미끄러지는 것을 거의 상상할 수 있습니다.

나트륨에 대한 음이온 단백질의 인력은 그것을 간질 구획으로 다시 빨아들이는 농도 구배와 경쟁한다. 특정 농도에서 어떤 종류의 평형에 도달합니다.

물론 이것은 진정한 평형이 아닙니다. 막의 양측에 아직도 부동한 입자 농도가 있습니다. 농도 구배와 정전기 구배 사이의 평형에 도달 하지만 여전히 고려해 야 할 물이입니다.

물 삼투 혈관 구획으로 끌린다. 물 이동은 이온의 농도를 희석 것,그들의 농도 구배에 변화가있을 것입니다. 따라서 안정되어 있는 정상 상태가 없습니다.

혈관 내 공간에서 일부 이온의 움직임이 있지만,깁스-돈난 평형에서는 혈관 구획에 여전히 더 많은 입자가 존재하여 종양 압력을 발휘합니다.

모세관으로 물 흡입하는 종양 힘은 심장의 펌핑 작용에 의해 적용되는 모세관 정수압에 의해 반대된다. 이 압력이 너무 커지면(예:. 심장이 실패하고 모세 혈관 정맥압이 상승하는 경우)모세관 정수압은 혈장 종양 압력을 극복하고 물 밖으로 물을 강제로 혈관 구획. 부종이 계속된다.

간질 및 혈관 내 구획에서의 이온의 분포는 간질 액에서의 이온의 분포를 혈장 내 농도의 비율로 설명하는 계수 계수로 표현 될 수있다. 이것은 일반적으로 깁스-도난 요인이라고합니다. 1 가 양이온에 대한이 인자의 값은 0.95 이다(즉,간질 액의 나트륨 농도는 0.95 이다. 1 가 음이온의 경우 1.05 입니다. 칼슘과 같은 2 가 양이온은 부분적으로 단백질에 결합되어 있으며 깁스–돈난 효과는 이온화 된 형태에만 적용됩니다. 그(것)들을 위해,요인은 0.90(및 반대로 2 가 음이온을 위해 1.10)이다.