Pax-6: Waar niet conservatief is

geconserveerde sequenties in de opsinen van fotoreceptoren van gewervelde en ongewervelde dieren (1), en homologe genen zoals Pax-6 die betrokken zijn bij de ontwikkeling van de ogen over de Fyla (2), betwisten de hypothese dat de ogen van gewervelde en ongewervelde dieren een verschillende evolutionaire oorsprong hadden (3, 4). Deze hypothese was geworteld in de dramatische verschillen in embryogenese, fototransductie, en optische beeldvormingsmechanismen in de ogen van verschillende species (5). Het rangschikken van gegevens suggereren, echter, dat alle metazoan photopigments waarschijnlijk een gemeenschappelijke oorsprong hadden, dus terwijl de photopigment van de oogvlekken van platwormen niet is gekloond, zou het verrassend zijn als het geen opsin is.

een fotopigment is echter geen oog. De evolutie van ogen, als complexe organen, kan nog steeds polyphyletisch zijn. Denk aan een van de meest overtuigende gevallen van convergente evolutie: de beeldvormende ogen van de koppotigen en die van de gewervelde dieren (6). Hoewel deze ogen er buitengewoon vergelijkbaar uitzien in ontwerp, zijn deze overeenkomsten geen homologieën. Noch primitieve weekdieren, noch primitieve gewervelde dieren hebben veel meer dan een oogvlek, suggereert onafhankelijke evolutie van het cameraoog in deze twee phyla uitgaande van eenvoudige voorouderlijke fotoreceptieve structuren. De embryonale oorsprong bevestigt deze dubbele voorouder (zie Fig. 1). In het ontwikkelen van gewervelde dieren, de neurale retina uitstulpingen uit de ventrolaterale forebrain als optisch blaasje, drukt tegen de binnenste laag van de bovenliggende epidermis, en veroorzaakt het te dikken en een lens. De lens zorgt er vervolgens voor dat de afdekkende epidermis in het hoornvlies verdwijnt. Het optisch blaasjesje gaat dan om in een optisch kopje, waarvan de buitenranden het ciliaire lichaam en de iris vormen (7). Bij cephalopoden is de embryonale oorsprong van het neurale netvlies een perifere placode en de lens, iris en hoornvlies vorm van opeenvolgende plooien van het ectoderm die het zich ontwikkelende oog omringen. De lens is acellulair; het is gemaakt van lange vingerachtige processen die samensmelten tot een centrale druppel (8). Aldus, stellen de fylogenetic en embryologische overwegingen sterk voor dat de twee ogen onafhankelijk moeten geëvolueerd zijn. Bovendien lijkt het hoogst onwaarschijnlijk dat de structurele gelijkenissen bij de volwassene te wijten zijn aan een behouden ontwikkelingsprogramma. Echter, de expressie van Pax-6 in de ontwikkeling van de squid eye betwist deze conclusie, zoals gemeld in dit nummer (9) uit een samenwerking tussen de laboratoria van Gehring en Piatigorsky.



+