O Fibularis (Peroneus), Tércio Muscular em seres Humanos: Uma Meta-Análise de Estudos anátomo-Clínicos e Evolutivos Implicações

Resumo

Sendo considerada uma exclusiva estrutura humana por um longo tempo, fibularis tércio (FT) é acreditado para ter uma função secundária de pé dorsiflexão e eversão. Este estudo é uma tentativa de abordar a questão de uma perspectiva anatômica. Uma pesquisa sistemática da literatura identificou 35 estudos (7601 pernas) que cumpriram os critérios de inclusão. Os resultados ponderados da presença da FT foram os seguintes:: uma frequência” cadavérica adulta ” de 93, 2% e uma frequência clínica de 80%. Os locais de origem FT e inserção mais comuns foram a metade distal da fíbula e a base do 5º metatarsal, respectivamente. Em 95% dos casos, um músculo fibular acessório foi detectado quando FT estava faltando. Nós demonstramos que a discrepância encontrada entre os valores de frequência cadavérica adulta e clínica apontaria um possível viés na interpretação de resultados cinesiológicos anteriores. Em um nível evolutivo, a anatomia comparativa demonstrou uma prevalência muito baixa entre os macacos, alcançando uma frequência de 30% nos gorilas, os únicos macacos não-humanos com uma locomoção terrestre quase exclusiva. A prevalência consistente entre os seres humanos e a presença de músculos funcionais similares quando está faltando suportaria um papel essencial de FT durante o desenvolvimento filogenético da postura bípede erecta e provavelmente durante a marcha.

1. Introduction

Since its first description, two issues have been debated over the” fibularis tertius “muscle (FT) or” peroneus tertius “or” anterior fibularis”: whether the FT is a separate entity and whether it is exclusively human. É mais provável que a primeira descrição do músculo PT tenha sido relatada por Vesalius . Este nono músculo “empregado no movimento do pé” foi rejeitado por alguns anatomistas contemporâneos de Vesálio, como Colombo e Falópio . Eles afirmaram que este” nonus proprius per se musculus ” de Vesalius é parte do músculo extensor digitorum que é inserido no quinto dedo do pé e, portanto, não tem entidade separada. Apesar das descrições precisas e precisas posteriores de FT relatadas por Albinus e Winslow, a FT tem sido repetidamente negada sua identidade separada e associada com o extensor digitorum longus (EDL) . Na verdade, não foi até o século XIX que a descrição original deste músculo como uma entidade separada foi revalidada por alguns anatomistas renomados como Henle e Hyrtl .Durante muito tempo, o músculo foi considerado exclusivamente uma estrutura humana . Esta falsa afirmação levou alguns a usá-la como prova de uma distinção líquida entre humanos e outros animais . Apesar do fato de que a FT tem sido ocasionalmente descrito em alguns antropóide macacos , a confusão aumentou quando muitos autores não poderia encontrá-lo em muitas espécies de mamíferos, incluindo Strepsirrhini, os macacos do Novo Mundo e em macacos Rhesus .

a FT é o músculo mais superficial e maior do grupo anterior dos músculos das pernas e geralmente surge da terceira distal ou metade da fíbula e do septo intermuscular . O seu tendão corre obliquamente e lateralmente até ao tendão mais lateral do EDL (Figura 1). Depois de passar atrás do retinaculum extensor superior e inferior, a sua inserção assume a forma de uma ventoinha larga sobre o aspecto lateral e mediodoral proximal do quinto metatarso e, muitas vezes, sobre a fáscia cobrindo o quarto espaço interosseoso . Sua inserção pode variar e pode ir para a 5ª e 4ª bases metatarsais ou para os veios . Uma projeção adicional freqüente vai para a base do quarto metatarsal, mas só poderia ser visível após a mobilização lateral do tendão FT . Por vezes, pode observar-se outro deslize adicional na aponeurose dorsal do quinto dedo do pé .

Figura 1

Peroneus, tércio e extensor digitorum longo. EDL: extensor digitorum longus; PT: peroneus tertius.

Enquanto a função do FT é eversão do pé, alguns pesquisadores mostraram que indivíduos sem PÉS não estão em maior risco de lesão ligamentar do tornozelo e não apresentam diminuição da eversão ou dorsiflexão força . Na verdade, por ser considerado como um músculo secundário da marcha, estudos explorando a marcha humana consistentemente não avaliaram a ação individual da FT. No entanto, a FT ganhou grande atenção clínica com o advento da artroscopia do tornozelo, onde constitui a referência para o portal anterolateral. Adicionalmente, o local de inserção da FT é considerado por alguns como um factor que contribui para o caso de fracturas na base do quinto osso metatarso (fracturas de Jones) . Seu uso clínico como uma aba muscular para cobrir o defeito do tecido mole no pé também foi documentado .

a frequência cadavérica de FT em adultos foi reportada entre 88, 2% e 100% . Uma menor incidência de FT foi encontrada em fetos humanos: 78,6% para Sokolowska-Pituchowa et al. , 89,7% para Kaneff, e 83,16% para Domagala et al. . Sua morfologia parece variar muito ao comparar relatórios de estudo.

this study is an attempt to an functional question via an anatomical analysis: whether FT has any function in the development of bipedal locomotion and in adult human gait. O objetivo desta revisão sistemática é gerar frequências de FT mais precisas, baseadas no sexo e na ascendência, juntamente com dados agrupados sobre suas variantes morfológicas. Uma análise anatômica comparativa é relatada na discussão; a interpretação de seus resultados junto com os desta meta-análise tentará avaliar a importância funcional deste músculo.

2. Methods

the Checklist for Anatomical Reviews and Meta-Analysis (CARMA) served as the framework for this review .

2.1. Estratégia de pesquisa e identificação de Estudos

uma estratégia de pesquisa eletrônica foi concebida usando Medline, Embase, Scielo, EBSCO e Google Scholar desde o início até agosto de 2016. Foram utilizadas combinações booleanas dos seguintes termos:. As coleções digitais da Biblioteca Nacional de Medicina, http://www.persée.fr, e http://www.gallica.fr também foram pesquisadas por manuscritos anatômicos antigos. Após a eliminação de duplicados, a verificação de título foi iniciada pela primeira vez seguida de triagem abstrata. Resumos que foram considerados provavelmente relevantes tiveram seus manuscritos completos recuperados. Os trabalhos que reportavam pelo menos um resultado primário foram incluídos. Foi então efectuada uma verificação de referência dos estudos incluídos. Não foram impostas limitações linguísticas ou etárias.

2.1.1. Critérios para a Selecção do estudo

todos os estudos anatómicos foram elegíveis para inclusão, quer sejam cadavéricos, clínicos ou radiológicos, sem qualquer restrição à idade da amostra. Os resultados primários foram definidos para ser a prevalência verdadeira ou crua de FT. A taxa de prevalência real é definida como o número de pernas afetadas em comparação com o número de pernas disponíveis para estudo. A prevalência de FT bruto é o número de indivíduos que têm um ou dois pés em comparação com o número de indivíduos disponíveis para estudo. Os resultados secundários foram definidos como a ancestralidade, baseada na lateralidade, baseada no gênero, e as frequências laterais, o tamanho da FT, e suas variantes de origem e inserção.

extracção e Análise de dados. Os dados extraídos incluíam a dimensão da amostra, as características demográficas de base da amostra e os valores de prevalência. Tamanho, origem e inserção de PT também foram extraídos quando disponíveis. A análise foi realizada utilizando StatsDirect v2. 7. 8 (Altrincham, Reino Unido). A meta-análise da proporção foi utilizada para (a) calcular a estimativa global da prevalência agregada verdadeira/bruta (EPI), (B) realizar uma análise de subgrupos para os PPE baseados em sexo e baseados em ascendência. A meta-análise foi usada para estabelecer associações potenciais com variáveis como sexo e lado. A heterogeneidade foi investigada utilizando a estatística; sempre que > 50%, foi reportada a estimativa do efeito aleatório. No caso da análise de subgrupos de cinco estudos ou menos, a estimativa de efeito fixo foi utilizada independentemente do valor. Foram realizadas análises de sensibilidade em dois casos, quando aplicável: uma análise de subgrupos de estudos com amostras de mais de 100 amostras e outras duas análises de subgrupos de estudos publicados antes e depois do ano de 1920.

3. Resultados

3.1. Resultados de pesquisa

a pesquisa em bases de dados eletrônicas rendeu 164 acessos. Catorze duplicados foram removidos. Trinta e cinco estudos foram considerados potencialmente relevantes e vinte cumpriram os critérios de inclusão. As razões para a exclusão foram as seguintes: 9 notificações de variação anatômica, 3 estudos eletrofisiológicos e 3 notificações de casos clínicos traumáticos. A pesquisa de manuscritos antigos revelou 14 estudos relevantes em que 10 cumpriram os critérios de inclusão. A verificação de referência dos 30 estudos que cumprem os critérios de inclusão produziu outros 5 estudos (Figura 2). No total, foram realizados 35 estudos: 29 cadavéricos (25 adultos e 4 embriões/fetos) e 6 clínicos, incluindo 7601 pernas. A tabela 1 resume as características dos estudos incluídos.

Figura 2

Fluxograma da estratégia de pesquisa.

3.2. A prevalência de FT

a Tabela 2 mostra os valores de prevalência de FT notificados nos estudos incluídos.

3.2.1. Adultos Cadáver Estudos

Vinte e cinco estudos, incluindo 3628 pernas rendeu uma média ponderada verdadeira prevalência de 93,2% (95% CI = 0.916 para 0.945, = 62.2%). Uma análise de sensibilidade de 9 estudos, incluindo amostras de mais de 100 espécimes de pernas com um total de 2517 espécimes, produziu uma frequência ponderada de 92,7% (95% IC = 0,908 a 0,943, = 63,2%). Oito estudos publicados antes do ano 1920 com um total de 1723 pernas renderam uma frequência ponderada de 93,3% (95% IC = 0,920 a 0,944, = 39,3%). Dezessete estudos publicados após o ano de 1920 com um total de 1805 pernas renderam uma frequência ponderada de 93.7% (IC 95% = 0, 915 a 0, 956, = 6, 8%).

Oito estudos, incluindo 395 cadáver amostra resultou em uma prevalência bruta de 93% (IC 95% = 0.88 para 0.964, = 56.8%).

Treze estudos, incluindo 875 pernas direita e 869 esquerda pernas rendeu um pool OU de 1,2 (IC 95% = 0.573 para 2.514, = 68.3, ). Nenhum significado foi encontrado em relação ao lado.

nove estudos, incluindo 622 homens e 334 mulheres, revelaram um conjunto ou de 1, 77 (IC 95% = 1, 035 a 2, 691, = 0%, e ) a favor do sexo masculino.

treze estudos “caucasianos”, incluindo 1788 pernas, produziram uma verdadeira frequência de 92.3% (IC 95% = 0, 910 a 0, 934; = 0%).

Quatro estudos Indianos, incluindo 474 pernas gerou uma verdadeira frequência de 90,8% (95% CI = 0.880 para 0.932, = 82.4%).

Três Sul-Americano de estudos, incluindo 188 pernas gerou uma verdadeira frequência de 97.4% (95% CI = 0.916 para de 0,998, = 67.5%).

dois estudos japoneses, incluindo 938 pernas, revelaram uma verdadeira frequência de 95, 5% (IC 95% = 0, 940 a 0, 9670, = 36, 5%).

um estudo turco , um estudo Africano e um estudo chinês relataram frequências verdadeiras de 95, 4%, 90, 2% e 89, 3%, respectivamente.

3.2.2. Estudos cadavéricos fetais

quatro estudos com um total de 570 pernas relataram uma prevalência real de 82, 1% (95% IC = 0, 788 a 0, 851, = 0%).

3.2.3. Estudos clínicos

Seis estudos com um total de 3160 pernas gerou uma verdadeira frequência de 80% (95% CI = 0.625 para 0.914, = de 98,6%).

Todos os estudos clínicos, mas Bourdon e Petitdant com um total de 1537 assuntos rendeu bruta de freqüência de 75.7% (95% CI = 0.578 para 0.898, = 97.5%).

3.3. A morfologia da FT

a Tabela 3 mostra a origem, inserção e tamanho da FT relatados a partir dos estudos incluídos.

3.3.1. Origem da FT

onze estudos relataram a origem da PT. De 1026 pés observados, 854 (83,2%) se originaram da fíbula com 721 (70,2%) se originaram da metade distal da fíbula e 133 (13%) do terceiro distal. Adicionalmente, 162 (15, 8%) originaram-se do músculo EDL.

3.3.2. Inserção de FT

todos os estudos excepto o de Bhatt et al. relatou o modo de inserção. De 1248 observado FT, em 152 (12,2%) dos casos a FT inserida no eixo de M5, 252 (20,2%) tomou inserção na base de M5 (5ª metatarsal), 292 (23,4%) na base e eixo de M5, 423 (33.9%) em ambos M4 (4ª metatarsal) E M5, 38 (3%) em M4, e 24 (2%) em tendões EDL. Em 67 casos (5,3%), o tendão distal de FT dá um deslizamento na cabeça de M5 ou na base do quinto dedo do pé.

3.3.3. Tamanho da FT

seis estudos com um total de 313 pés renderam um comprimento médio de tendões de 5,62 cm. Cinco estudos com um total de 279 pés renderam uma largura média de 3,28 mm.

3.3.4. Número de combinações de tendões FT

onze estudos relataram o número de combinações FT com um total de 795 pés; 699 pés (88%) tinha um único deslizamento e 91 (12%) um deslizamento duplo. Dos 91 deslizes duplos, 4 (4, 4%) foram considerados como tendões duplos.

3.3.5. Número de Acessório Músculos PÉS Quando Está Ausente

O estudo de Johnson informou sistematicamente um acessório tendão fibular PÉS quando faltava (7 casos); 5 casos exibida uma fibularis digiti minimi tendão e 2 casos havia um associado fibularis quartus do músculo e do tendão, todos tendo de inserção na base/no eixo do 5º metatarso. Dos 14 casos com FT ausente, 11 (78,5%) demonstraram substituição por um fibularis digiti quinti e 2 (14.3%) casos mostraram um deslizamento de tendões de fibularis brevis (PB). No total, em 20 (95,2%) casos onde FT estava ausente, um músculo peroneal acessório ou um deslizamento tendinoso de PB para o 5º metatarsal estava presente.

3.3.6. Ligações dos tendões a partir de EDL quando FT está ausente ou fino

Joshi et al. relatou que em ambos os casos em que a FT estava ausente, foi substituída por um deslizamento da margem lateral EDL. Em dois casos em que FT era muito fino, uma conexão intertendinosa emergente do tendão lateral de EDL foi encontrada unindo-se a do fraco FT.

4. Discussão

esta meta-análise demonstrou que a FT é altamente prevalente nos seres humanos (93%). Este valor variou de forma insignificante quando comparado com as análises de sensibilidade de dois subgrupos: um incluindo amostras de mais de 100 espécimes e o outro comparando-o com estudos publicados antes de 1920. Verificou-se que a frequência ponderada de 93% é superior à indicada em algumas revisões e manuais. Por exemplo, baixas frequências de ausência foram relatadas por Kimura e Takahashi e Williams et al. , 4,8% e 4,4%, respectivamente, enquanto que Hansen Jr. e Sarrafian declarou uma prevalência de 90%. Além disso, Wood Jones descreveu sua ausência em 15% dos casos, enquanto Romanes relatou que o músculo é frequentemente ausente. Este estudo mostra que a ausência FT é, antes, a excepção. Vale a pena notar que poucos livros antigos relataram freqüências próximas às encontradas neste estudo, mas estas raramente são consultadas pelos estudantes . A frequência FT foi encontrada para variar entre ancestrais; populações sul-americanas e japonesas tinham os valores de frequência mais altos (97,4% e 95,5%, resp.) enquanto africanos, indianos e chineses apresentaram os valores mais baixos (90,2%, 90,8%, e 89,3%, resp.). Embora nenhuma diferença foi encontrada em relação ao lado, uma associação suave estava presente em favor do sexo masculino. Portanto, a frequência FT pode ter uma base genética que pode explicar a variação observada entre as populações. Por outro lado, a frequência fetal FT é considerada 11% menor quando comparada com a do adulto. Contrariamente às conclusões de Domagala et al. who reported non-significant prevalence value differences between age categories of their fetal material, Kaneff rarely found a FT in fetos less than 40 mm of length (less than 10 weeks of age). Esta última constatação poderia explicar a diferença observada entre as frequências adulta e fetal. Kaneff também demonstrou que a individualização dos PÉS tendões iniciou-se no terço proximal do quinto metatarso (a partir distal deslizar para o quinto dedo do pé do EDL) e continua distalmente para os dedos dos pés antes de prosseguir proximalmente para a separação com o EDL barriga da perna numa fase posterior.

curiosamente, a dissecção cadavérica revelou uma frequência mais elevada (93%) quando comparada com a obtida com o exame clínico (80%). Assim, parece que cerca de 13% da FT poderia ser perdida por testes clínicos de rotina. No entanto, tem sido demonstrado que o tendão FT e/ou a barriga FT são por vezes difíceis de separar do digitorum longo . Isso pode explicar o menor valor de frequência clínica obtido nesta revisão, onde a palpação pode não diferenciar o tendão FT do deslizamento lateral do EDL. Além disso, muitas variantes da inserção FT distal têm sido observadas com até nove categorias de tipo insercional, onde alguns tendões podem ser muito finos, o que pode adicionar ao viés clínico. Um teste clínico negativo pode ter um impacto em procedimentos cirúrgicos como artroscopia do tornozelo. Na verdade, o FT é o marco para o portal anterolateral e este último é geralmente usado para a colocação da cânula de entrada. Além disso, a discrepância entre os valores de frequência cadavérica e clínica indicaria também um viés na avaliação da função FT. Por exemplo, os resultados de estudos clínicos que não demonstram qualquer associação entre FT ausente e diminuição da eversão do pé e dorsiflexion devem ser reinterpretados à luz dos nossos resultados. Esta correlação negativa pode ser simplesmente devida à ausência de tendões PT no exame clínico.

por outro lado, os locais de origem e inserção encontrados neste estudo não foram semelhantes aos relatados em muitos livros de anatomia. A maioria da FT neste estudo foi originada da metade distal, em vez do terço distal geralmente relatado ou quarto da fíbula . Além disso, alguns livros não mencionaram o 4º metatarsal nem as partes proximais combinadas dos 5º e 4º metatarsais como possíveis locais de inserção.

curiosamente, este estudo mostrou que, em mais de 95% dos casos em que a FT está ausente, estava presente um músculo fibular acessório ou um deslizamento tendinoso da EDL. Acreditamos que os achados de Johnson de uma presença constante de um músculo fibular acessório sempre que FT está ausente deve incitar os futuros autores a investigar a presença de tais músculos acessórios ao estudar FT. Na verdade, Macalister relatou as mesmas observações em todos os casos em que o músculo FT estava ausente. Vale a pena notar que ambas as variantes de músculos fibulares Acessórios muitas vezes compartilham de origem próxima e locais de inserção como FT . Argumentamos que, nos casos em que a FT está ausente, estes músculos acessórios são susceptíveis de ser considerados como estruturas compensatórias. Mais uma vez, a presença destes músculos acessórios teria introduzido viés ao avaliar clinicamente o alcance de movimento tornozelo/pé; estudos como relatado por Witvrouw et al. and Oyedun et al. não tentou localizar a presença de um músculo fibular acessório antes da investigação clínica.

adicionalmente, muitos dos estudos incluídos descreveram a inserção FT como ampla e em forma de leque; Krammer et al. comparou-o a um ” pes anserinus.”No entanto, outros apenas relataram seu apego distal principal, sem mais detalhes. Os estudos que forneceram descrições detalhadas dos anexos de inserção FT relataram uma inserção combinada nas 5ª e 4ª bases metatarsais em aproximadamente 34% dos casos. Krammer et al. foram capazes de encontrar esse padrão de inserção em todos os sujeitos; estes autores afirmaram que uma inserção simultânea no 4º metatarsal só se torna visível após a mobilização e deslocamento lateral do tendão FT. Argumentamos que tal inserção ampla aumentaria a trave sobre o pé médio lateral e, portanto, aumentaria a ação de eversão da FT.

em um nível evolutivo, FT não é encontrado em Strepsirrhini e macacos do novo mundo, como afirmado anteriormente. Dois casos individuais em macacos do Velho Mundo foram relatados no babuíno-de-cauda-de-porco (Papio ursinus) e no macaco Toque (Macaca sinica) . Além disso, Kimura e Takahashi observaram FT em cinco pernas (2,9%) de três espécimes do sexo masculino (3,4%) de 174 Pernas de 87 (45 machos e 42 fêmeas) macacos comedores de caranguejo (Macaca fascicularis). Nos grandes macacos, FT foi encontrado com frequências mais altas. Loth relatou sua presença em 1 em 15 orangotangos (6, 6%) de um único estudo. Este autor afirmou que o músculo foi observado em 5% dos chimpanzés. Kimura e Takahashi completaram a revisão de Straus Jr. e concluíram que a FT tem uma frequência de 29,6% (8 em 27 espécimes dissecados) em gorilas. É muito provável que a presença de PT esteja associada ao tipo bípede de locomoção. A presença predominante deste músculo nos seres humanos modernos e gorilas, exclusiva e principalmente terrestre, respectivamente, apontaria uma aquisição evolutiva relacionada ao “bipedalismo” . O mesmo raciocínio poderia ser aplicado aos chimpanzés onde sua menor presença é provável devido ao fato de que esses macacos não são exclusivamente terrestres: sendo ambos arborícolas e terrestres. Na verdade, a inversão do pé devido ao dorsiflexion não é contrabalançada por nenhum músculo em macacos arborícolas . Ao comparar humanos a primatas não humanos, que são capazes de manifestar alguma forma de locomoção bípede, os romanos atribuíram a função de eversão da FT como uma característica da locomoção humana. Jungers rotulou-o como um músculo de fase swing agindo para nivelar a sola do pé antes do próximo touchdown em humanos; sua atividade everting contra a ação invertida da tibialis anterior. No entanto, durante a fase de balanço de caminhadas bípedes de primatas não humanos sem FT, estes autores foram capazes de registrar um maior recrutamento de fibularis longo e brevis. O aumento da eversão do pé (limpando os dedos do chão) durante a fase de balanço maximizaria a superfície de bareamento de peso plantar durante a fase de postura. Tem sido observado que, enquanto elevando e pronunciando a borda lateral do pé dianteiro, a ação FT mudaria a linha de equilíbrio de peso para o arco medial do pé para manter o equilíbrio durante a fase de postura . Assim, FT poderia ajudar a melhorar a economia do bípede andar.

as interpretações evolutivas, funcionais e morfológicas feitas à luz dos nossos resultados concordam em concluir que a FT é uma importante estrutura anatómica funcional. Sua alta frequência, a presença de outros músculos semelhantes quando ausentes, e sua ampla inserção no aspecto lateral do pé médio conferiria a este músculo um papel essencial no bipedalismo humano. Usando a síntese de evidências quantitativas, os achados desta meta-análise juntamente com as frequências FT encontradas em primatas indicam que a função FT teria tido um papel essencial durante o desenvolvimento filogenético da postura bípede erecta, uma afirmação que está em linha com a feita por Krammer et al. . Estes autores também alegaram que a ação FT poderia ser fundamental durante o desenvolvimento pós-natal da marcha humana e poderia contribuir altamente para a eficiência da marcha adulta. O fato de que indivíduos sem FT não demonstram anormalidades de marcha grosseiras seria inconsistente com FT sendo um músculo de marcha fundamental. No entanto, os achados aqui indicam que os músculos peroneal acessório estão sempre presentes quando FT está ausente. Estes músculos podem substituir uma função FT em falta e podem mascarar a falta de ação de um FT ausente. Além disso, a estratégia da literatura de pesquisa acima não conseguiu encontrar relatórios analisando a ação FT individual durante a marcha. Sendo considerados como um extensor secundário e músculo evertor, os estudos publicados incluíram sistematicamente FT com os outros músculos peroneais ao estudar o caminhar humano. Por último, a elevada prevalência de FT observada nos seres humanos e a sua consistência entre diferentes etnias não sugerem um processo contínuo de degeneração filogenética como é o caso de palmaris longus; pelo contrário, poderia implicar uma função necessária ainda a ser assegurada por este músculo.

5. Conclusão

A interpretação do meta-analítica e comparativa, os resultados apontam para o fato de que tal uma recente e constante muscular pode ter uma função importante, ou uma função de ajuste fino, relacionados ao movimento humano, seja durante a caminhada e/ou durante mais rápido ritmos de movimento, tais como execução. Devido ao nosso argumento “músculo da marcha importante” e à falta de análise individual relatada na marcha humana, mais pesquisas são necessárias para avaliar a contribuição FT durante os diferentes tipos de locomoção humana.

conflitos de interesses

os autores declaram que não existem conflitos de interesses relativamente à publicação deste artigo.

agradecimentos

os autores apresentam o seu tributo ao dador do espécime fotografado.