Pax-6: Onde para ser conservada, não é conservador

sequências Conservadas no opsins de vertebrados e invertebrados fotorreceptores (1), e genes homólogos como a Pax-6 envolvidas no desenvolvimento do olho em filos (2), desafio a hipótese de que os olhos dos vertebrados e invertebrados tinha distintas origens evolutivas (3, 4). Esta hipótese estava enraizada nas diferenças dramáticas na embriogênese, fototransdução e mecanismos ópticos de imagem nos olhos de diferentes espécies (5). O seqüenciamento dados sugerem, contudo, que todos os metazoários photopigments provavelmente tinham uma origem comum, então, enquanto o photopigment do olho pontos de vermes não tenha sido clonado, seria surpreendente se ele não é um opsin.

um photopigment, no entanto, não é um olho. A evolução dos olhos, como órgãos complexos, ainda pode ser polifilética. Considere um dos casos mais convincentes de evolução convergente: os olhos formadores de imagem dos moluscos cefalópodes e os dos vertebrados (6). Apesar destes olhos parecerem extraordinariamente semelhantes no design, estas semelhanças não são homologias. Nem moluscos primitivos nem vertebrados primitivos têm muito mais do que uma mancha ocular, sugerindo uma evolução independente do olho da câmera nestes dois filos começando a partir de estruturas fotorreceptoras ancestrais simples. As origens embrionárias corroboram esta ascendência dupla(ver Fig. 1). No desenvolvimento de vertebrados, a retina neural se espalha para fora do prosencéfalo ventrolateral como uma vesícula óptica, pressiona contra a camada interna da epiderme superior, e induz-o a engrossar e se tornar uma lente. A lente, em seguida, induz a epiderme de cobertura para limpar no tecido da córnea. A vesícula ótica então involuta em um copo ótico, cujas bordas exteriores formam o corpo ciliar e a íris (7). Em cefalópodes, a origem embrionária da retina neural é um placodo periférico e a lente, íris e córnea formam-se a partir de dobras sucessivas do ectoderma que circunda o olho em desenvolvimento. A lente é Celular; é feita de longos processos como dedos que se coalescem em uma gota central (8). Assim, considerações filogenéticas e embriológicas sugerem fortemente que os dois olhos devem ter evoluído independentemente. Além disso, parece altamente improvável que as semelhanças estruturais no adulto são devido a um programa de desenvolvimento conservado. No entanto, a expressão do Pax-6 no desenvolvimento do olho de Lula desafia esta conclusão, como relatado neste número (9) a partir de uma colaboração entre os laboratórios de Gehring e Piatigorsky.



+