Hydrozoa

Hydrozoa
närbild av en hydrozoankoloni
vetenskaplig klassificering
rike: Animalia Subkungariket: Eumetazoa stam: Cnidaria Subphylum: Medusozoa klass: Hydrozoa Owen, 1843
underklasser
Leptolina (Hydroidolina) Trachylina

Hydrozoa är en mångsidig och omfattande taxonomisk klass (ibland superklass) av Marina och sötvatten ryggradslösa djur inom phylum Cnidaria, vars medlemmar kännetecknas av en livscykel som alltid inkluderar närvaron av planula larvaoch medusa, om den finns, har en velum, eller muskelprojektion från subumbrellar marginal. Hydrozoaner visar i allmänhet generationsväxling mellan polyp och medusa, även om hydras endast uppvisar polypformen och vissa arter representeras endast av medusae och saknar polypstadiet.

Hydrozoaner är köttätande djur som kan vara ensamma eller koloniala. De flesta är små (ett paraply på mindre än 50 millimeter eller två tum), men vissa kan vara stora (40 centimeter eller 17,7 tum), och vissa kolonier kan vara mycket stora (30 meter eller 98 fot). Hydrozoaner inkluderar Marina hydroider, sötvattenhydraer, några kända som maneter och koraller, och den välkända portugisiska man-of-war (eller portugisiska man O’ war).

medan den ofta små och diaphanösa hydrozoa, som polpys eller medusae, ofta går obemärkt, är de viktiga i vattenlevande livsmedelskedjor. Hydrozoaner fånga kräftdjur, bland andra lämpliga storlek djur, med medusae ibland livnär sig i stor utsträckning på fiskägg och larv, och dessa ryggradslösa djur är preyed på av olika fiskar, kräftdjur, och blötdjur. Medan de karakteristiska cnidarian-stickstrukturerna som kallas nematocyster ger skydd mot många rovdjur, kan vissa havssniglar anpassa nematocysterna för sitt eget försvar.

för människor lägger hydrozoerna mycket till naturens underverk, och illustrationer, som de av Ernst Haeckel, är kända för sin skönhet. Hydra är bland de hydrozoaner som är vanliga i vetenskaplig forskning. Vissa hydrozoaner tenderar emellertid att täppa till rören i kraftverk, öka friktionen på fartyg som de har fäst vid eller är skadedjur i vattenbruk. Och medusae av arter som den portugisiska man O’ war (Physalia physalis)—en sifonofor koloni av fyra typer av specialiserade polpys och medusoider—kan orsaka allvarliga sting på människor.

Översikt och beskrivning

översikt

Cnidaria, den fylum som Hydrozoa tillhör, innehåller cirka 11 000 arter av relativt enkla ryggradslösa djur som uteslutande finns i vattenlevande, mestadels marina miljöer. Cniderians inkluderar koraller, havsanemoner, maneter, havspennor, havspan, havsvingar och liten sötvattenhydra. Namnet på fylum kommer från cnidocyter, som är specialiserade celler som bär stickande organeller.

det finns fyra huvudklasser av Cnidaria:

• klass Hydrozoa (Portugisisk Man O ’ War, Obelia, etc.)
• Klass Anthozoa (anemoner, havsfläktar, koraller, etc.)
• klass Scyphozoa (äkta maneter)
• klass Cubozoa (box jellies)

dessa listas ibland som superklass, snarare än klass.

i den idealiserade livscykeln växlar medlemmar av Cnidaria mellan asexuella polyper och sexuella, frisimmande former som kallas medusae (singular medusae). Anthozoa lever dock bara som polyper, medan Scyphozoa lever större delen av sin livscykel som medusae. Hydrozoa lever som polyper, medusae och arter som växlar mellan de två (Towle 1989). Ryggradslösa djur som tillhör klassen Cubozoa är uppkallade efter deras kubformade medusae, som utgör den dominerande delen av deras livscykel. De icke-antozoiska klasserna kan grupperas i subphylum Medusozoa.

i den idealiserade livscykeln, under sexuell reproduktion, bildas en larva (eller planula) från blastula. Larven har flagella och simmar tills den möter ett fast substrat, på vilket det förankrar sig och sedan passerar genom metamorfos till polypstadiet, om det finns. Polypen kan vara ensam eller bilda kolonier genom spirande. Medusae produceras från polypen och simmar fritt och producerar ägg och spermier. Det finns dock många variationer från denna livscykel.

beskrivning

Hydrozoa är en mycket varierad klass med medlemmar som varierar avsevärt från denna idealiserade livscykel. Livscykeln inkluderar alltid närvaron av planula larva, som i huvudsak är en cilierad, rörlig gastrula, mer ett embryo än larva (Boero and Bouillon 2004). Men bland många i Hydrozoa förblir medusae på polyperna i reducerad form, känd som gonoforer. Några hydrozoaner, såsom hydra, har inget medusa-Stadium alls; istället bildar polypen själv manliga eller kvinnliga könsceller. Och i många hydrozoaner finns det inget polypstadium (Boero och Boullon 2004).

huvudegenskapen som skiljer medusae hos medlemmar av Hydrozoa från andra klasser är närvaron av velum, som är en muskulär förlängning av subumbrellarmarginalen som gör att subumbrellarhålan kan stängas delvis (Boero och Boullon 2004).

paraplyet av hydrozoaner varierar vanligtvis i diameter mellan bara 0,5 millimeter (0,02 tum) och 50 millimeter (två tum), men i många arter är storleken större och når upp till tio till 20 centimeter (3,9-7.9 tum) i Aequorea och upp till 40 centimeter (15,7 tum) i Rhacostoma atlanticum. De minsta polyperna sträcker sig från endast 20 till 480 kcal.m. De flesta kolonier har minskat storleken på några centimeter, men vissa kan vara stora, såsom Corymorha nutans (12 centimeter eller 4,7 tum) och upp till Apolemia uvaria, vars kolonier når 30 meter (98,4 fot) (Boero och Bouillon 2004).

de flesta medusae och polyper är diaphanösa, men färgade arter finns. Ofta är detta rödaktigt, härrörande från att konsumera kräftdjur (Boero och Bouillon 2004).

några exempel på hydrozoaner är sötvattenjelly (Craspedacusta sowerbyi), sötvattenpolyperna (Hydra), Obelia, portugisiska Man O’ war (Physalia physalis), kondroforerna (Porpitidae), ”air fern” (Sertularia argenta) och rosahjärtade hydroider (Tubularia).

Distribution och livsmiljö

Hydrozoner finns i vattenmassor över hela världen, inklusive Marina och sötvatten. Medusae är mestadels planktoniska, men vissa kan vara bentiska. Polypstadier är vanligtvis bentiska, men vissa, som Velella velella, är planktoniska (Boero och Bouillon 2004).

Hydrozoaner förekommer i alla vattenlevande livsmiljöer, inklusive djuphavsgravar, sjöar, dammar, anchialingrottor och mellanrummen mellan sandkorn, och många lever på andra organismer som fiskar, manteldjur, polychaetes, blötdjur, svampar, alger och kräftdjur. Dessa senare symbiotiska relationer kan vara parasitiska eller involvera mutualism eller commensalism (Boero and Bouillon 2004).

beteende och diet

Polpys och medusae är båda mestadels köttätande och matar på djur av lämplig storlek. De matar ofta på kräftdjur, såsom copepods. Medusae är glupska rovdjur, som ligger vid toppen av livsmedelskedjor när de konsumerar fiskägg och larver. Polyps är i allmänhet mer varierade i kost och vissa matar på en mängd olika byte. Vissa har ett symbiotiskt förhållande med zooxanthellae och är funktionellt fotosyntetiska. Köttätare använde cnidocyter för att fånga maten (Boero och Bouillon 2004).

de flesta medlemmar av Hydrozoa har separata kön och befruktning är intern, men utan parning. I vissa gyter hanarna i vattnet och spermierna simmar aktivt mot äggen på honan (medusae eller polypkoloni). För många arter med medusae spawnar både kvinnor och män i vattnet. Ägg kan vara små och i stort antal eller stora och få, beroende på art. I vissa arter är den dominerande reproduktionen asexuell reproduktion av polypstadiet (Boero och Bouillon 2004).

Medusae tenderar att vara markant individuella och även när svärmar bildas av vindar eller ström är det inte känt om det finns någon social interaktion. Den koloniala Hydrozoa delar komplexa funktioner och har jämförts med superorganismer. Zooiderna i en koloni härrör vanligtvis från en enda planula (Boero and Bouillon 2004).

livscykler

vissa koloniala hydrozoaner har både ett medusa-Stadium och ett polypstadium i sin livscykel. Varje koloni har en bas, en stjälk och en eller flera polyper. Hydroidkolonier är vanligtvis tvåbyggare, vilket innebär att de har separata kön—alla polyper i varje koloni är antingen manliga eller kvinnliga, men vanligtvis inte båda könen i samma koloni. Hydrozoankolonier består av ett antal specialiserade polyper (eller ”zooider”), inklusive utfodring, reproduktion och ibland skyddande zooider. I vissa arter knoppar de reproduktiva polyperna, kända som gonozooider (eller ”gonotheca” ikatehydrozoaner) av asexually-producerade medusae. Dessa små, nya medusae (som är antingen manliga eller kvinnliga) mognar och leker och släpper ut gameter fritt i havet i de flesta fall. Zygoter blir frisimmande planula larver eller aktinula larver som antingen sätter sig på ett lämpligt substrat (i fallet med planulae), eller simmar och utvecklas till en annan medusae eller polyp direkt (actinulae). Koloniala hydrozoaner inkluderar sifonofor kolonier, Hydractinia, Obelia och många andra.

medusa-scenen, om den är närvarande, är den sexuellt reproduktiva livscykelfasen (det vill säga i hydrozoanarter som har både polyp-och medusa-generationer). Medusae av dessa arter av Hydrozoa är kända som ” hydromedusae.”De flesta hydromedusae har kortare livslängd än de större scyphozoan maneterna. Vissa arter av hydromedusae släpper ut könsceller strax efter att de själva släppts från hydroiderna (som i fallet med eldkoraller) och lever bara några timmar, medan andra arter av hydromedusae växer och matar i plankton i månader, gyter dagligen i många dagar innan deras matförsörjning eller andra vattenförhållanden försämras och orsakar deras undergång.

Systematik

den mycket apomorfa Siphonophorae-som denna portugisiska Man O ’ War (Physalia physalis) – har länge vilselett hydrozoanforskare.

Hydrozoan systematik är mycket komplex. Flera metoder för att uttrycka sina inbördes föreslogs och kraftigt ifrågasatts sedan slutet av artonhundratalet, men på senare tid en konsensus verkar växa fram.

för länge delades hydrozoerna upp i ett antal order, beroende på deras sätt att växa och reproducera. Mest känd bland dessa var förmodligen samlingen kallad” Hydroida”, men denna grupp är uppenbarligen parafyletisk, förenad med plesiomorfa (förfäders) egenskaper. Andra sådana order var Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora och Trachylina.

såvitt kan berättas från de molekylära och morfologiska data till hands, Siphonophora, till exempel, var bara högspecialiserade ”hydroider,” medan Limnomedusae—antas vara en ”hydroid” suborder—var helt enkelt mycket primitiva hydrozoaner och inte nära besläktade med de andra ”hydroider.”Därför är hydrozoanerna idag åtminstone preliminärt uppdelade i två underklasser, Leptolinae (innehållande huvuddelen av den tidigare ”Hydroida” och Siphonophora) och Trachylinae, som innehåller de andra (inklusive Limnomedusae). Monofyly av flera av de antagna beställningarna i varje underklass är fortfarande i behov av verifiering (Schuchert 2005).

i vilket fall som helst, enligt denna klassificering, kan hydrozoanerna delas upp enligt följande, med taxonnamn som slutar i ” – ae ”(Schuchert 2005):

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; preliminärt placerad här
  • Beställ Narcomedusae
  • Beställ Trachymedusae-monofyly kräver verifiering

det integrerade taxonomiska informationssystemet (Itis) använder samma system men till skillnad från här använder inte de äldsta tillgängliga namnen för många grupper.

dessutom finns det en unik cnidarian parasit, Polypodium hydriforme, som lever i värdens celler. Det placeras ibland i Hydrozoa, men faktiskt behandlas dess relationer bättre som olösta för tillfället—en något kontroversiell 18S rRNA-sekvensanalys fann att den var närmare Myxozoa. Det var traditionellt placerat i sin egen klass Polypodiozoa och denna uppfattning ses för närvarande ofta för att återspegla osäkerheten kring detta mycket distinkta djur (Zrzav GHz och Hyp003).

övriga klassificeringar

Limnomedusae som Blomhattjelly (Olindias formosa) var länge allierade med Anthomedusae och Leptomedusae i ”Hydroida”.

några av de mer utbredda klassificeringssystemen för Hydrozoa listas nedan. Även om de ofta finns i till synes auktoritativa internetkällor och databaser, håller de inte med de för närvarande tillgängliga uppgifterna. Speciellt den förmodade fylogenetiska särskiljningen hos Sifonophora är en stor fel som korrigerades först nyligen.

den föråldrade klassificeringen som nämns ovan var som följer:

• beställa Actinulidae
• beställa Anthoathecatae
• beställa Hydroida
  • underordning Anthomedusae
  • underordning Leptomedusae
  • underordning Limnomedusae
• beställa Laingiomedusae
• beställa Polypodiozoa
• beställa Siphonophora

Brandkoraler betraktades ursprungligen som en separat order. De är faktiskt en familj av Anthomedusae.

• beställa Trachylina
  • underordning Narcomedusae
  • underordning Trachymedusae

en mycket gammal klassificering som ibland fortfarande ses är:

• för Hydroida
• för Milleporina
• för Siphonophorida
• för Stylasterina (=Anthomedusae)
• för Trachylinida

katalog över livet använder följande:

• Beställ Actinulida
• Beställ Anthoathecata (=Anthomedusae)
• Beställ Hydroida

några felaktigt placerar anthomedusan-familjen Porpitidae i en separat ordning ”Chondrophora”.

• för Laingiomedusae
• för Leptothecata (= Leptomedusae)
• för Limnomedusae
• för Narcomedusae
• för Siphonophora
• för Trachymedusae

djur mångfald Web använder följande:

• Beställ Actinulida
• Beställ Capitata
• Beställ Chondrophora
• Beställ Filifera
• Beställ Hydroida
• Beställ Siphonophora

Boero och Bouillon (2004) använd följande:

• superklass Hydrozoa
  • klass Automedusa
    • underklass Actinulidae
    • underklass Narcomedusae
    • underklass Trachymedusae
  • klass Hydroidomedusa
    • underklass Anthomedusae
    • underklass Laingiomedusae
    • underklass Leptomedusae
    • underklass Limnomedusae
    • underklass Siphonophorae
    • underklass Polypodiozoa

Hydra, ett sötvattensläkte

den mest kända och undersökta sötvattenhydrozoanen är Hydra, som finns i långsamma vatten.

Hydra har en pedalskiva som består av körtelceller som hjälper den att fästa på substrat, och som alla cnidarians använder nematocyster eller ”stinging celler” för att inaktivera sitt byte. Hydra äter små kräftdjur (som saltlake räkor), insektslarver och annelidmaskar. Hydra kan reproducera sexuellt, genom gytning av spermier (och därmed insemination av ägg på den kvinnliga kroppskolonnen) eller genom asexuell reproduktion (spirande).

• Boero, F. och J. Bouillon. 2004. Hydrozoa. I B. Grzimek, D. G. Kleiman, V. Geist och M. C. McDade. 2004. Grzimeks djurliv encyklopedi. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Schuchert, S. 2005. Hydrozoa också Hydrozoan fylogeni och klassificering av Hydrozoa-katalogen. Läst 19 December 2008.
• Towle, A. 1989. Modern Biologi. Austin, TX: Holt, Rinehart och Winston. ISBN 0030139198.
• Zrzav Bisexuell, J. och V. Hypcu. 2003. Polypodium, och bilaterias Ursprung: den fylogenetiska positionen för ”Endocnidozoa” i ljuset av återupptäckten av Buddenbrockia Cladistics 19(2): 164-169. Läst 19 December 2008.

alla länkar hämtad 22 januari 2018.

• en Allmän sida om hydromedusae