Hydrozoa

Hydrozoa
Nahaufnahme einer Hydrozoenkolonie
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia Unterkönigreich: Eumetazoa Stamm: Cnidaria Unterst.: Medusozoen Klasse: Hydrozoa Owen, 1843
Unterklassen
Leptolina (Hydroidolina) Trachylina

Hydrozoa ist eine vielfältige und weitreichende taxonomische Klasse (manchmal Superklasse) von wirbellosen Meer- und Süßwassertieren innerhalb des Stammes Cnidaria, deren Mitglieder durch einen Lebenszyklus gekennzeichnet sind, der immer das Vorhandensein einer Planula-Larve und der Medusa einschließt, falls vorhanden, mit einem Velum oder Muskelprojektion vom subumbrellaren Rand. Hydrozoen zeigen im Allgemeinen einen Generationswechsel zwischen Polyp und Medusa, obwohl Hydras nur die Polypenform aufweisen und einige Arten nur durch Medusen vertreten sind und das Polypenstadium fehlt.

Hydrozoen sind fleischfressende Tiere, die einzeln oder kolonial sein können. Die meisten sind klein (ein Regenschirm von weniger als 50 Millimetern oder zwei Zoll), aber einige können groß sein (40 Zentimeter oder 17,7 Zoll), und einige Kolonien können sehr groß sein (30 Meter oder 98 Fuß). Zu den Hydrozoen gehören Meereshydroide, Süßwasserhydras, einige als Quallen und Korallen bekannt, und der bekannte portugiesische Kriegsmann (oder portugiesischer Kriegsmann).

Während die oft kleinen und durchsichtigen Hydrozoen wie Polpys oder Medusen oft unbemerkt bleiben, sind sie in aquatischen Nahrungsketten wichtig. Hydrozoen fangen Krebstiere, unter anderen entsprechend großen Tieren, mit den Medusen, die sich manchmal ausgiebig von Fischeiern und Larven ernähren, und diese wirbellosen werden von verschiedenen Fischen, Krebstieren und Mollusken gejagt. Während die charakteristischen Nesseltier-Stechstrukturen, die als Nematozysten bekannt sind, Schutz vor vielen Raubtieren bieten, können sich einige Meeresschnecken die Nematozysten für ihre eigene Verteidigung aneignen.

Für den Menschen tragen die Hydrozoen wesentlich zum Wunder der Natur bei, und Illustrationen wie die von Ernst Haeckel sind für ihre Schönheit bekannt. Hydra gehört zu den Hydrozoen, die in der wissenschaftlichen Forschung üblich sind. Einige Hydrozoen neigen jedoch dazu, die Rohre von Kraftwerken zu verstopfen, die Reibung auf Schiffen zu erhöhen, an denen sie befestigt sind, oder sind Schädlinge in der Aquakultur. Und die Medusen von Arten wie dem portugiesischen Kriegsmann (Physalia physalis) — einer Siphonophorenkolonie von vier Arten spezialisierter Polpys und Medusoide – können dem Menschen schwere Stiche zufügen.

Übersicht und Beschreibung

Übersicht

Cnidaria, das Phylum, zu dem Hydrozoa gehört, enthält etwa 11.000 Arten relativ einfacher wirbelloser Tiere, die ausschließlich in aquatischen, meist marinen Umgebungen vorkommen. Zu den Nesseltieren gehören Korallen, Seeanemonen, Quallen, Meeresstifte, Stiefmütterchen, Seewespen und winzige Süßwasserhydren. Der Name des Stammes stammt von Cnidozyten, spezialisierten Zellen, die stechende Organellen tragen.

Es gibt vier Hauptklassen von Nesselsucht:

• Klasse Hydrozoa (portugiesischer Kriegsmann, Obelia usw.)
• Klasse Anthozoen (Anemonen, Seefächer, Korallen usw.)
• Klasse Scyphozoa (echte Quallen)
• Klasse Cubozoa (Kastengelees)

Diese werden manchmal eher als Oberklasse als als Klasse aufgeführt.

Im idealisierten Lebenszyklus wechseln Mitglieder von Cnidaria zwischen asexuellen Polypen und sexuellen, frei schwimmenden Formen namens Medusen (singular Medusa). Die Anthozoen leben jedoch nur als Polypen, während Scyphozoen den größten Teil ihres Lebenszyklus als Medusen leben. Die Hydrozoen leben als Polypen, Medusen und Arten, die sich zwischen den beiden abwechseln (Towle 1989). Wirbellose der Klasse Cubozoa sind nach ihren würfelförmigen Medusen benannt, die den dominierenden Teil ihres Lebenszyklus bilden. Die Nicht-Anthozoen-Klassen können in das Subphylum Medusozoa eingeteilt werden.

Im idealisierten Lebenszyklus bildet sich während der sexuellen Fortpflanzung eine Larve (oder Planula) aus der Blastula. Die Larve hat Flagellen und schwimmt, bis sie auf ein festes Substrat trifft, auf dem sie sich verankert und dann eine Metamorphose zum Polypenstadium durchläuft, falls vorhanden. Der Polyp kann solitär sein oder durch Knospen Kolonien bilden. Medusen werden aus dem Polypen produziert und schwimmen frei und produzieren Eier und Spermien. Es gibt jedoch viele Variationen dieses Lebenszyklus.

Beschreibung

Hydrozoa ist eine sehr vielfältige Klasse mit Mitgliedern, die erheblich von diesem idealisierten Lebenszyklus abweichen. Der Lebenszyklus beinhaltet immer das Vorhandensein einer Planula-Larve, die im Wesentlichen eine bewimperte, bewegliche Gastrula ist, eher ein Embryo als eine Larve (Boero und Bouillon 2004). Unter vielen in Hydrozoen verbleiben die Medusen jedoch in reduzierter Form auf den Polypen, die als Gonophoren bekannt sind. Einige Hydrozoen, wie die Hydra, haben überhaupt kein Medusa-Stadium; Stattdessen bildet der Polyp selbst männliche oder weibliche Gameten. Und in vielen Hydrozoen gibt es kein Polypenstadium (Boero und Boullon 2004).

Das Hauptmerkmal, das die Medusen von Mitgliedern von Hydrozoen von denen anderer Klassen unterscheidet, ist das Vorhandensein des Velums, einer Muskelerweiterung des subumbrellaren Randes, die es ermöglicht, die subumbrellare Höhle teilweise zu schließen (Boero und Boullon 2004).

Der Schirm von Hydrozoen hat üblicherweise einen Durchmesser zwischen nur 0,5 Millimetern (0,02 Zoll) und 50 Millimetern (zwei Zoll), aber bei vielen Arten ist die Größe größer und erreicht bis zu zehn bis 20 Zentimeter (3,9-7.9 zoll) in Aequorea und bis zu 40 Zentimeter (15,7 Zoll) in Rhacostoma atlanticum. Die kleinsten Polypen reichen von nur 20 bis 480 µm. Die meisten Kolonien haben eine reduzierte Größe von einigen Zentimetern, aber einige können groß sein, wie Corymorha nutans (12 Zentimeter oder 4,7 Zoll) und bis zu Apolemia uvaria, deren Kolonien 30 Meter (98,4 Fuß) erreichen (Boero und Bouillon 2004).

Die meisten Medusen und Polypen sind durchsichtig, aber es gibt farbige Arten. Oft ist dies rötlich, abgeleitet vom Verzehr von Krebstieren (Boero und Bouillon 2004).

Einige Beispiele für Hydrozoen sind das Süßwassergelee (Craspedacusta sowerbyi), die Süßwasserpolypen (Hydra), Obelia, der portugiesische Mann o ‚war (Physalia physalis), die Chondrophores (Porpitidae), „Luftfarn“ (Sertularia argenta) und die rosa-hearted hydroids (Tubularia).

Verbreitung und Lebensraum

Hydrozonen kommen in Wassermassen auf der ganzen Welt vor, einschließlich Meer- und Süßwasser. Medusen sind meist planktonisch, aber einige können benthisch sein. Polypenstufen sind normalerweise benthisch, aber einige, wie Velella Velella, sind planktonisch (Boero und Bouillon 2004).

Hydrozoen kommen in allen aquatischen Lebensräumen vor, einschließlich Tiefseegräben, Seen, Teichen, Anchialinhöhlen und den Räumen zwischen Sandkörnern, und viele leben von anderen Organismen wie Fischen, Manteltieren, Polychaeten, Mollusken, Schwämmen, Algen und Krebstieren. Diese späteren symbiotischen Beziehungen können parasitär sein oder Gegenseitigkeit oder Kommensalismus beinhalten (Boero und Bouillon 2004).

Verhalten und Ernährung

Polpys und Medusen sind beide meist fleischfressend und ernähren sich von Tieren geeigneter Größe. Sie ernähren sich häufig von Krebstieren wie Copepoden. Medusen sind gefräßige Raubtiere, die beim Verzehr von Fischeiern und Larven an der Spitze der Nahrungsketten stehen. Polypen sind in der Regel vielfältiger in der Ernährung und einige ernähren sich von einer Vielzahl von Beute. Einige haben eine symbiotische Beziehung zu Zooxanthellen und sind funktionell photosynthetisch. Fleischfresser verwendeten Nesselzellen, um ihre Nahrung zu fangen (Boero und Bouillon 2004).

Die meisten Mitglieder von Hydrozoa haben getrennte Geschlechter und Befruchtung ist intern, aber ohne Kopulation. In einigen Fällen laichen die Männchen im Wasser und die Spermien schwimmen aktiv auf die Eier des Weibchens zu (Medusen oder Polypenkolonie). Bei vielen Arten mit Medusen laichen sowohl Weibchen als auch Männchen im Wasser. Eier können klein und in großer Anzahl oder groß und wenige sein, abhängig von der Art. Bei einigen Arten ist die dominante Reproduktion die asexuelle Reproduktion des Polypenstadiums (Boero und Bouillon 2004).

Medusen neigen dazu, ausgesprochen individuell zu sein, und selbst wenn Schwärme durch Winde oder Strömung gebildet werden, ist nicht bekannt, ob es eine soziale Interaktion gibt. Die kolonialen Hydrozoen teilen komplexe Funktionen und wurden mit Superorganismen verglichen. Die Zooiden einer Kolonie stammen typischerweise von einer einzigen Planula ab (Boero und Bouillon 2004).

Lebenszyklen

Einige koloniale Hydrozoen haben sowohl ein Medusa-Stadium als auch ein Polypenstadium in ihrem Lebenszyklus. Jede Kolonie hat eine Basis, einen Stiel und einen oder mehrere Polypen. Hydroidkolonien sind normalerweise zweihäusig, was bedeutet, dass sie getrennte Geschlechter haben — alle Polypen in jeder Kolonie sind entweder männlich oder weiblich, aber normalerweise nicht beide Geschlechter in derselben Kolonie. Hydrozoen-Kolonien bestehen aus einer Reihe von spezialisierten Polypen (oder „Zooiden“), einschließlich Fütterungs-, Reproduktions- und manchmal schützenden Zooiden. Bei einigen Arten, die reproduktiven Polypen, bekannt als gonozooids (oder „gonotheca“ in thecate hydrozoans) Knospe aus asexuell produzierten Medusen. Diese winzigen, neuen Medusen (die entweder männlich oder weiblich sind) reifen und laichen und setzen in den meisten Fällen Gameten frei ins Meer frei. Zygoten werden zu freischwimmenden Planula-Larven oder Actinula-Larven, die sich entweder auf einem geeigneten Substrat ansiedeln (im Fall von Planulae) oder schwimmen und sich direkt zu anderen Medusen oder Polypen entwickeln (Actinulae). Koloniale Hydrozoen umfassen Siphonophorenkolonien, Hydractinia, Obelia und viele andere.

Das Medusa-Stadium, falls vorhanden, ist die sexuell reproduktive Lebenszyklusphase (dh bei Hydrozoenarten, die sowohl Polypen- als auch Medusa-Generationen haben). Medusen dieser Arten von Hydrozoen sind als „Hydromedusen“ bekannt.“ Die meisten Hydromedusen haben eine kürzere Lebensdauer als die größeren Scyphozoenquallen. Einige Arten von Hydromedusen setzen Gameten frei, kurz nachdem sie selbst aus den Hydroiden freigesetzt wurden (wie im Fall von Feuerkorallen) und leben nur wenige Stunden, während andere Arten von Hydromedusen monatelang im Plankton wachsen und sich ernähren, laichen täglich für viele Tage, bevor sich ihre Nahrungsversorgung oder andere Wasserbedingungen verschlechtern und ihren Tod verursachen.

Systematik

Die stark apomorphen Siphonophoren – wie dieser portugiesische Kriegsmann (Physalia physalis) – haben Hydrozoenforscher lange in die Irre geführt.

Die hydrozoische Systematik ist sehr komplex. Jahrhunderts vorgeschlagen und heftig umstritten, aber in jüngerer Zeit scheint sich ein Konsens abzuzeichnen.

Die Hydrozoen waren lange Zeit in eine Reihe von Ordnungen unterteilt, je nach ihrer Wachstums- und Fortpflanzungsart. Am bekanntesten unter diesen war wahrscheinlich die Assemblage namens „Hydroida“, aber diese Gruppe ist anscheinend paraphyletisch, vereint durch plesiomorphe (Ahnen-) Merkmale. Andere solche Aufträge waren die Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora und Trachylina.

Soweit aus den vorliegenden molekularen und morphologischen Daten hervorgeht, waren die Siphonophora beispielsweise nur hochspezialisierte „Hydroiden“, während die Limnomedusen — vermutlich eine „Hydroiden“ —Unterordnung – einfach sehr primitive Hydrozoen waren und nicht eng mit den anderen „Hydroiden“ verwandt.“ Daher sind die Hydrozoen heute zumindest vorläufig in zwei Unterklassen unterteilt, die Leptolinae (die den Großteil der ehemaligen „Hydroida“ und der Siphonophora enthalten) und die Trachylinae, die die anderen (einschließlich der Limnomedusae) enthalten. Die Monophilie mehrerer der vermuteten Ordnungen in jeder Unterklasse muss noch überprüft werden (Schuchert 2005).

In jedem Fall können die Hydrozoen gemäß dieser Klassifikation wie folgt unterteilt werden, wobei die Taxonnamen so geändert werden, dass sie auf „-ae“ enden (Schuchert 2005):

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; vorläufig hier platziert
  • Bestellung Narcomedusae
  • Bestellung Trachymedusae – monophyly erfordert Überprüfung

Das Integrierte Taxonomische Informationssystem (ITIS) verwendet dasselbe System, verwendet jedoch im Gegensatz zu here nicht die ältesten verfügbaren Namen für viele Gruppen.

Darüber hinaus gibt es einen einzigartigen Nesseltierparasiten, Polypodium hydriforme, der in den Zellen seines Wirts lebt. Es wird manchmal in die Hydrozoen gelegt, aber tatsächlich werden seine Beziehungen vorerst besser als ungelöst behandelt — eine etwas kontroverse 18S-rRNA-Sequenzanalyse ergab, dass es näher an Myxozoen liegt. Es wurde traditionell in seiner eigenen Klasse Polypodiozoen platziert und diese Ansicht wird derzeit oft gesehen, um die Unsicherheiten rund um dieses sehr unterschiedliche Tier zu reflektieren (Zrzavý und Hypša 2003).

Sonstige Klassifikationen

Limnomedusae wie die Blume Hut Gelee (Olindias formosa) waren lange Verbündete mit Anthomedusae und Leptomedusae in der „Hydroida“.

Einige der weiter verbreiteten Klassifikationssysteme für die Hydrozoen sind unten aufgeführt. Obwohl sie oft in scheinbar autoritativen Internetquellen und Datenbanken zu finden sind, stimmen sie nicht mit den derzeit verfügbaren Daten überein. Insbesondere die vermutete phylogenetische Unterscheidbarkeit der Siphonophora ist ein großer Fehler, der erst kürzlich behoben wurde.

Die oben erwähnte veraltete Klassifizierung lautete wie folgt:

• Ordnung Actinulidae
• Ordnung Anthoathecatae
• Ordnung Hydroida
  • Unterordnung Anthomedusae
  • Unterordnung Leptomedusae
  • Unterordnung Limnomedusae
• Ordnung Laingiomedusae
• Ordnung Polypodiozoa
• Ordnung Siphonophora

Feuerkorallen wurden zunächst als separate Ordnung betrachtet. Sie sind eigentlich eine Familie der Anthomedusen.

• Ordnung Trachylina
  • Unterordnung Narcomedusae
  • Unterordnung Trachymedusae

Eine sehr alte Klassifikation, die manchmal noch gesehen wird, ist:

• Bestellen Hydroida
• Bestellen Milleporina
• Bestellen Siphonophorida
• Bestellen Stylasterina (= Anthomedusae)
• Bestellen Trachylinida

Katalog des Lebens verwendet die folgenden:

• Ordnung Actinulida
• Ordnung Anthoathecata (= Anthomedusae)
• Ordnung Hydroida

Einige platzieren die Anthomedusan-Familie Porpitidae fälschlicherweise in einer separaten Reihenfolge „Chondrophora“.

• Bestellung Laingiomedusae
• Bestellung Leptothecata (= Leptomedusae)
• Bestellung Limnomedusae
• Bestellung Narcomedusae
• Bestellung Siphonophora
• Bestellung Trachymedusae

Animal Diversity Web verwendet Folgendes:

• Bestellung Actinulida
• Bestellung Capitata
• Bestellung Chondrophora
• Bestellung Filifera
• Bestellung Hydroida
• Bestellung Siphonophora

Boero und Bouillon (2004) verwenden Sie folgendes:

• Oberklasse Hydrozoa
  • Klasse Automedusa
    • Unterklasse Actinulidae
    • Unterklasse Narcomedusae
    • Unterklasse Trachymedusae
  • Klasse Hydroidomedusa
    • Unterklasse Anthomedusae
    • Unterklasse Laingiomedusae
    • Unterklasse Leptomedusae
    • Unterklasse Limnomedusae
    • Unterklasse Siphonophorae
    • Unterklasse Polypodiozoen

Hydra, eine Süßwassergattung

Das bekannteste und erforschte Süßwasserhydrozoon ist Hydra, das in langsam fließendes Wasser.

Hydra hat eine Pedalscheibe aus Drüsenzellen, die ihm hilft, sich an Substrate zu binden, und wie alle Nesseltiere Nematozysten oder „stechende Zellen“ verwendet, um seine Beute zu deaktivieren. Hydra fressen kleine Krebstiere (wie Salzgarnelen), Insektenlarven und Ringwürmer. Hydra kann sich sexuell vermehren, durch das Laichen von Spermien (und damit Besamung von Eiern auf der weiblichen Körpersäule) oder durch asexuelle Fortpflanzung (Knospung).

• Boero, F. und J. Bouillon. 2004. Hydrozoa. In B. Grzimek, D.G. Kleiman, V. Geist und M.C. McDade. 2004. In: Grzimeks Animal Life Encyclopedia. In: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Schuchert, P. 2005. Hydrozoa Auch Hydrozoan Phylogenie und Klassifizierung Das Hydrozoa-Verzeichnis. Abgerufen am 19. Dezember 2008.
• Towle, A. 1989. Moderne Biologie. Austin, TX: Holt, Rinehart und Winston. ISBN 0030139198.
• Zrzavý, J. und V. Hypša. 2003. Polypodium und der Ursprung der Bilateria: Die phylogenetische Position von „Endocnidozoen“ im Lichte der Wiederentdeckung von Buddenbrockia Cladistics 19 (2): 164-169. Abgerufen am 19. Dezember 2008.

Alle Links abgerufen am 22.Januar 2018.

• Eine allgemeine Seite über Hydromedusen