Hydrozoa

Hydrozoa
Lähikuva hydrosoaaniyhdyskunnasta
tieteellinen luokittelu
kuningaskunta: Animalia Alakaupunki: Eumetazoa pääjakso: Cnidaria alajakso: Medusozoa Luokka: Hydrozoa Owen, 1843
alaluokat
Leptolina (Hydroidolina) Trakyylina

Hydrozoa on monimuotoinen ja laaja-alainen taksonominen Luokka (joskus superluokka) merellisistä ja makeanveden selkärangattomista, jotka kuuluvat pääjaksoon Cnidaria, jonka jäsenille on ominaista elinkierto, joka sisältää aina planula-toukan, ja medusa, jos se esiintyy, jolla on Velum tai lihaksikas uloke subumbrellar marginaalista. Hydrosoaaneilla esiintyy yleensä polyypin ja Medusan sukupolvenvaihdoksia, joskin hydraasilla esiintyy vain polyyppimuotoa ja joitakin lajeja edustaa vain medusae, eikä niistä puutu polyyppivaihetta.

Hydrozoanit ovat lihansyöjäeläimiä, jotka voivat olla yksineläjiä tai kolonialistisia. Useimmat ovat pieniä (sateenvarjo Alle 50 millimetriä tai kaksi tuumaa), mutta jotkut voivat olla suuria (40 senttimetriä tai 17,7 tuumaa), ja jotkut pesäkkeet voivat olla hyvin suuria (30 metriä tai 98 jalkaa). Hydrozoaneja ovat merivetyeläimet, makean veden hydrat, joista osa tunnetaan meduusoina ja koralli-nimisinä, sekä tunnettu Portugalilainen sotamies (tai Portugalilainen man O’ war).

vaikka usein pienet ja läpikuultavat hydrozoat, kuten polpyt tai medusat, jäävät usein huomaamatta, ne ovat tärkeitä vesieläinten ravintoketjuissa. Hydrozoanit pyydystävät äyriäisiä muiden sopivan kokoisten eläinten joukossa, ja medusat syövät toisinaan runsaasti kalan munia ja toukkia, ja erilaiset kalat, äyriäiset ja nilviäiset saalistavat näitä selkärangattomia. Nematokystiksi kutsutut tyypilliset cnidaariset pistävät rakenteet tarjoavat suojaa monilta saalistajilta, mutta jotkin merietanat pystyvät soveltamaan nematokystat omaan puolustukseensa.

ihmisille hydrozoanit lisäävät suuresti luonnon ihmeellisyyttä, ja esimerkiksi Ernst Haeckelin kuvitukset ovat tunnettuja kauneudestaan. Hydra kuuluu niihin hydrozoaneihin, jotka ovat yleisiä tieteellisessä tutkimuksessa. Joillakin hydrozoaneilla on kuitenkin taipumus tukkia voimaloiden putkia, lisätä kitkaa laivoissa, joihin ne ovat kiinnittyneet, tai ne ovat tuholaisia vesiviljelyssä. Ja medusae lajeista, kuten portugalinsotamedestäjä (Physalia physalis)—vifonoforiyhdyskunta, johon kuuluu neljänlaisia polppy-ja medusoidilajeja-voi aiheuttaa vakavia pistoja ihmisiin.

yleiskatsaus ja kuvaus

yleiskatsaus

Cnidaria, johon Hydrozoa kuuluu, sisältää noin 11 000 suhteellisen yksinkertaista selkärangatonta eläinlajia, joita esiintyy yksinomaan vesiympäristössä, enimmäkseen meriympäristössä. Cnideriaaneihin kuuluvat koralli, Merivuokot, meduusat, merinarsat, merinarsat, meriampiaiset ja pikkuruiset makeanveden hydrat. Pääjakson nimi tulee cnidosyyteistä, jotka ovat erikoistuneita soluja, jotka kantavat pistäviä organelleja.

Cnidariassa on neljä pääluokkaa:

• luokan Hydrozoa (Portugalilainen Man O ’ War, Obelia jne.)
• Luokka Anthozoa (anemones, sea viuhkat, koralli, jne.)
• Luokka Scyphozoa (todellinen meduusa)
• Luokka Cubozoa (laatikkohyytelöt)

nämä on joskus lueteltu superluokka, eikä luokan.

ihannoidussa elinkaaressa Cnidarian jäsenet vuorottelevat suvuttomien polyyppien ja seksuaalisten, vapaasti uivien medusae-muotojen välillä. Muurahaiseläimet elävät kuitenkin vain polyyppeina, kun taas Scyphozoa elää suurimman osan elinkaarestaan medusoina. Hydrozoa elää polyyppeina, medusae-lajeina ja näiden välillä vuorottelevina lajeina (Towle 1989). Cubozoa-luokkaan kuuluvat selkärangattomat eläimet ovat saaneet nimensä kuutionmuotoisista medusoistaan, jotka muodostavat niiden elinkierron hallitsevan osan. Anthozoan ulkopuoliset luokat voidaan ryhmitellä alajaksoon Medusozoa.

ihannoidussa elinkaaressa suvullisen lisääntymisen aikana blastulasta muodostuu toukka (tai planula). Toukalla on flagella ja se ui, kunnes se kohtaa tukevan alustan, johon se ankkuroituu ja siirtyy sitten metamorfoosin kautta polyyppivaiheeseen, jos se on läsnä. Polyyppi voi olla yksinäinen tai muodostaa yhdyskuntia orastamalla. Medusat syntyvät polyypista ja uivat vapaasti ja tuottavat munia ja siittiöitä. Tästä elinkaaresta on kuitenkin paljon variaatioita.

kuvaus

Hydrozoa on hyvin monimuotoinen luokka, jonka jäsenet poikkeavat huomattavasti tästä ihannoidusta elinkaaresta. Elinkaari ei aina sisältää Läsnäolo planula toukka, joka on lähinnä siilikäs, liikkuvainen gastrula, enemmän alkio kuin toukka (Boero and Bouillon 2004). Monilla Hydrozoalla medusat jäävät kuitenkin polyyppeihin pelkistetyssä muodossa, joita kutsutaan gonoforeiksi. Muutamilla hydrozoaneilla, kuten hydralla, ei ole minkäänlaista medusa-vaihetta, vaan polyyppi itse muodostaa miehen tai naisen sukusoluja. Ja monissa hydrozoans, ei ole polyyppi vaiheessa (Boero and Boullon 2004).

tärkein ominaisuus, joka erottaa Hydrozoan jäsenten medusat muista luokista, on velumin esiintyminen, joka on subumbrellaarisen marginaalin lihaksikas laajennus, joka mahdollistaa subumbrellaarisen ontelon osittain sulkeutumisen (Boero and Boullon 2004).

hydrozoanien sateenvarjon halkaisija vaihtelee yleisesti vain 0,5 millimetrin ja 50 millimetrin välillä, mutta monilla lajeilla koko on suurempi, yltäen jopa kymmenestä 20 senttimetriin (3,9-7.9 tuumaa) Aequoreassa ja jopa 40 senttimetriä Rhacostoma atlanticumissa. Pienimmät polyypit ovat kooltaan vain 20-480 µm. Useimmat pesäkkeet ovat pienentyneet muutaman senttimetrin, mutta jotkut voivat olla suuria, kuten Corymorha nutans (12 senttimetriä tai 4,7 tuumaa) ja jopa Apolemia uvaria, jonka pesäkkeet saavuttaa 30 metriä (98,4 jalkaa) (Boero and Bouillon 2004).

useimmat medusat ja polyypit ovat läpikuultavia, mutta värillisiä lajeja on olemassa. Usein tämä on punertava, peräisin kuluttaa äyriäisiä (Boero and Bouillon 2004).

eräitä esimerkkejä hydrozoaneista ovat makeanveden hillo (”Craspedacusta sowerbyi”), makeanveden polyypit (”Hydra”), Obelia, portugalinsotamesikko (”Physalia physalis”), kondroforit (”Porpitidae”), ”ilmasaniainen” (”Sertularia argenta”) ja punasydämiset hydroidit (”Tubularia”).

levinneisyys ja elinympäristö

Hydrozoneja esiintyy vesimassoissa kaikkialla maailmassa, myös meri-ja makeassa vedessä. Medusat ovat enimmäkseen planktonisia, mutta osa niistä voi olla benttisiä. Polyyppi vaiheet ovat yleensä benthic, mutta jotkut, kuten Velella velella ovat planktonic (Boero ja Bouillon 2004).

Hydrozoaneja esiintyy kaikissa vesieliöiden elinympäristöissä, mukaan lukien syvänmeren syvänteet, järvet, lammet, anchialine-luolat ja hiekanjyvien välit, ja monet elävät muilla eliöillä, kuten kaloilla, vaippaeläimillä, polykaeteilla, nilviäisillä, sienieläimillä, Levillä ja äyriäisillä. Nämä myöhemmät symbioottiset suhteet voivat olla loisia tai liittyä mutualismiin tai kommensalismiin (Boero and Bouillon 2004).

käyttäytyminen ja ruokavalio

Polpyt ja medusat ovat molemmat enimmäkseen lihansyöjiä ja käyttävät ravinnokseen sopivan kokoisia eläimiä. Ne käyttävät ravinnokseen yleisesti äyriäisiä, kuten kopepodeja. Medusat ovat ahnaita saalistajia, jotka ovat ravintoketjujen huipulla syödessään kalan munia ja toukkia. Polyyppien ravinto on yleensä monipuolisempaa, ja jotkut käyttävät ravinnokseen monenlaisia saaliseläimiä. Joillakin on symbioottinen suhde zooksanthellaen kanssa ja ne ovat toiminnallisesti yhteyttäviä. Lihansyöjät käyttivät cnidosyyttejä ravinnokseen (Boero and Bouillon 2004).

useimmilla Hydrozoan Jäsenillä on erilliset sukupuolet ja hedelmöitys on sisäinen, mutta ilman parittelua. Joillakin koiraat kutevat veteen ja siittiöt uivat aktiivisesti kohti naaraan munia (medusae eli polyyppiyhdyskunta). Monilla medusae-heimon lajeilla sekä naaraat että koiraat kutevat vedessä. Munat voivat olla lajista riippuen pieniä ja runsaslukuisia tai suuria ja harvalukuisia. Joillakin lajeilla hallitseva lisääntyminen on polyyppivaiheen suvuton lisääntyminen (Boero and Bouillon 2004).

Medusat ovat yleensä selvästi yksilöllisiä, eikä edes silloin, kun parvet muodostuvat tuulista tai virtauksista, tiedetä, onko niillä sosiaalista kanssakäymistä. Siirtomaa-ajan Hydrozooilla on monimutkaisia toimintoja ja niitä on verrattu superorganismeihin. Yhdyskunnan zooidit ovat tyypillisesti peräisin yhdestä planulasta (Boero and Bouillon 2004).

elinkaaret

joillakin kolonialistisilla hydrozoaneilla on elinkaaressaan sekä medusa-vaihe että polyyppivaihe. Kussakin yhdyskunnassa on tyvi, varsi ja yksi tai useampi polyyppi. Hydroidiyhdyskunnat ovat yleensä kaksikotisia, eli niillä on erilliset sukupuolet—jokaisen yhdyskunnan kaikki polyypit ovat joko koiraita tai naaraita, mutta yleensä molemmat sukupuolet eivät ole samassa yhdyskunnassa. Hydrosoaaniyhdyskunnat koostuvat useista erikoistuneista polyypeista (tai ”zooideista”), joita ovat muun muassa ruokinta -, lisääntymis-ja joskus suojelevat zooidit. Joillakin lajeilla lisääntymiskykyiset polyypit eli gonotsooidit (tai ”gonotheca” in thecate hydrozoans) versovat suvuttomasti tuotettuina medusoina. Nämä pienet, uudet medusat (jotka ovat joko koiraita tai naaraita) kypsyvät ja kutevat vapauttaen sukusoluja useimmiten vapaasti mereen. Tsygooteista tulee vapaasti uivia planula-tai aktinula-toukkia, jotka joko asettuvat sopivaan alustaan (planulae-heimon tapauksessa) tai uivat ja kehittyvät suoraan toiseksi medusae-tai polyypiksi (actinulae). Kolonialistisiin hydrozoaneihin kuuluvat siphonoforisiirtokunnat, Hydractinia, Obelia ja monet muut.

medusa-vaihe on suvullisesti lisääntyvä elinkaarivaihe (eli hydrosoaanilajeilla, joilla on sekä polyyppi-että medusa-sukupolvet). Medusae näistä Hydrozoa-lajeista tunnetaan nimellä ” hydromedusae.”Useimmilla hydromeduusoilla on lyhyempi elinikä kuin suuremmilla scyphozoalaisilla meduusoilla. Jotkin hydromedusae-lajit vapauttavat sukusoluja pian sen jälkeen, kun ne ovat itse vapautuneet hydroideista (kuten koralli), ja elävät vain muutaman tunnin, kun taas toiset hydromedusae-lajit kasvavat ja syövät planktonissa kuukausia kutien päivittäin useiden päivien ajan ennen kuin niiden ravinnonsaanti tai muut vesiolosuhteet heikkenevät ja aiheuttavat niiden kuoleman.

systematiikka

erittäin apomorfiset Siphonophorae—kuten tämä portugalilainen Man O’ War (Physalia physalis)—ovat pitkään johtaneet hydrozoan tutkijoita harhaan.

Hydrozoan systematiikka on hyvin monimutkaista. Useita lähestymistapoja niiden keskinäisten suhteiden ilmaisemiseksi on ehdotettu ja voimakkaasti kiistelty 1800-luvun lopulta lähtien, mutta viime aikoina konsensus näyttää olevan syntymässä.

hydrozoanit jaettiin pitkään useisiin lahkoihin niiden kasvu-ja lisääntymistavan mukaan. Tunnetuin näistä lienee ”Hydroida” – niminen assemblage, mutta tämä ryhmä on ilmeisesti parafyleettinen, jota yhdistävät plesiomorfiset (esi-isien) piirteet. Muita tällaisia lahkoja olivat anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora ja Trachylina.

sikäli kuin käsillä olevasta molekyyli—ja morfologisesta aineistosta voidaan päätellä, esimerkiksi Siphonophora oli vain pitkälle erikoistuneita ”hydroideja”, kun taas Limnomedusae—jonka oletetaan olevan ”hydroid” – alalahko-olivat yksinkertaisesti hyvin alkeellisia hydrosoaaneja eivätkä läheistä sukua muille ”hydroideille.”Siksi hydrozoanit jaetaan nykyään ainakin alustavasti kahteen alaluokkaan, Leptolinae (joka sisältää pääosan aiemmista ”Hydroida” ja Siphonophora) ja Trachylinae, joka sisältää muut (mukaan lukien Limnomedusae). Useiden oletettujen lahkojen monofyliteetti kussakin alaluokassa on vielä tarkistamisen tarpeessa (Schuchert 2005).

tämän luokittelun mukaan hydrozoanit voidaan joka tapauksessa jakaa seuraavasti, taksonien nimet emended päättymään ”- ae” (Schuchert 2005:

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; alustavasti sijoitettu tähän
  • Order Narcomedusae
  • Order Trachymedusae-monofyleettinen vaatii varmennuksen

Integrated Taxonomic Information System (ITIS) käyttää samaa järjestelmää, mutta toisin kuin tässä ei käytetä vanhimpia saatavilla olevia nimiä monille ryhmille.

lisäksi on olemassa ainutlaatuinen cnidarian-loinen, Polypodium hydriforme, joka elää isäntäsoluissaan. Se on joskus sijoitettu Hydrozoa, mutta oikeastaan sen suhteita on parempi käsitellä ratkaisemattomina toistaiseksi—hieman kiistanalainen 18S rRNA sekvenssianalyysi totesi sen olevan lähempänä Myksozoa. Se on perinteisesti sijoitettu omaan luokkaansa Polypodiozoa ja tämä näkemys on tällä hetkellä usein nähty heijastavan epävarmuustekijöitä ympäröivä tämä hyvin erillinen eläin (Zrzavý and Hypša 2003).

muut luokitukset

Limnomedusae, kuten Kukkahattuhyytelö (”Olindias formosa”), olivat pitkään liitossa”Hydroida” – heimoon kuuluvien Anthomedusae-ja Leptomedusae-heimojen kanssa.

Seuraavassa on lueteltu eräitä laajempia Hydrozoan luokittelujärjestelmiä. Vaikka ne löytyvät usein näennäisesti arvovaltaisista Internet-lähteistä ja tietokannoista, ne eivät ole sopusoinnussa tällä hetkellä saatavilla olevien tietojen kanssa. Erityisesti Siphonophoran oletettu fylogeneettinen erotettavuus on merkittävä puute, joka korjattiin vasta hiljattain.

edellä mainittu vanhentunut luokittelu oli seuraava:

• lahko Actinulidae
• lahko Anthoathecatae
• lahko Hydroida
  • Alajärjestys Anthomedusae
  • Alajärjestys Leptomedusae
  • Alajärjestys Limnomedusae
• lahko Laingiomedusae
• lahko Polypodiooa
• lahko Siphonophora

Tul koralli käsitettiin aluksi erilliseksi lahkoksi. Ne ovat oikeastaan Anthomedusae-heimoon kuuluva heimo.

• Order Trachylina
  • Suborder Narcomedusae
  • Suborder Trachymedusae

hyvin vanha luokittelu, joka joskus vielä nähdään, on:

• Order Hydroida
• Order Milleporina
• Order Siphonophorida
• Order Stylasterina (=Anthomedusae)
• Order Trachylinida

Catalogue of Life käyttää seuraavia:

• lahko Actinulida
• lahko Anthoathecata (=Anthomedusae)
• lahko Hydroida

jotkut sijoittavat virheellisesti anthomedusan heimo Porpitidae erilliseen lahkoon ”Chondrophora”.

• lahko Laingiomedusae
• lahko Leptothecata (= Leptomedusae)
• lahko Limnomedusae
• lahko Narcomedusae
• lahko Siphonophora
• lahko Trachymedusae

Animal Diversity Web käyttää seuraavia:

• Order Actinulida
• Order Capitata
• Order Chondrophora
• Order Hydroida
• Order Siphonophora

Boero and Bouillon (2004) käytä seuraavia:

• Superluokka Hydrozoa
  • Luokka Automedusa
    • alaluokka Actinulidae
    • alaluokka Narcomedusae
    • alaluokka Trachymedusae
  • Luokka Hydroidomedusa
    • alaluokka Anthomedusae
    • alaluokka Laingiomedusae
    • alaluokka Leptomedusae
    • alaluokka Limnomedusae
    • alaluokka Siphonophorae
    • alaluokka Polypodiesoa

Hydra, makeanveden suku

laajimmin tunnettu ja tutkittu makeanveden hydrosoaani on Hydra, joka esiintyy hitaasti liikkuvat vedet.

Hydralla on rauhassoluista koostuva poljinkiekko, joka auttaa sitä kiinnittymään alustoihin, ja kuten kaikki cnidarialaiset käyttävät nematokystejä eli ”pistäviä soluja” lamauttaakseen saaliinsa. Hydra syö pieniä äyriäisiä (kuten suolavesikatkarapuja), hyönteisten toukkia ja annelidimatoja. Hydra voi lisääntyä suvullisesti, siittiöiden kutemisen (ja siten munasolujen hedelmöittymisen kautta naaraan ruumiinpylvääseen) tai suvuttoman lisääntymisen (orastava) kautta.

• Boero, F. ja J. Bouillon. 2004. Hydrozoa. Teoksessa B. Grzimek, D. G. Kleiman, V. Geist ja M. C. McDade. 2004. Grzimekin Animal Life Encyclopedia. Detroit: Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Schuchert, S. 2005. Hydrozoa myös Hydrozoa fylogeny ja luokittelu Hydrozoa Hakemisto. Viitattu 19. Joulukuuta 2008.
• Towle, A. 1989. Moderni Biologia. Austin, TX: Holt, Rinehart ja Winston. ISBN 0030139198.
• Zrzavý, J. ja V. Hypša. 2003. Polypodium, and the origin of the Bilateria: The Fylogenetic position of ”Endocnidozoa” in light of the rediscovery of Buddenbrockia Cladistics 19 (2): 164-169. Viitattu 19. Joulukuuta 2008.

kaikki linkit haettu 22. tammikuuta 2018.

• Yleinen sivu hydromeduusoista