Hydrozoa

Hydrozoa
Close-up van een hydrozoan kolonie
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk: Animalia Subkingdom: Eumetazoa Phylum: Cnidaria Subphylum: Medusozoa Klasse: Hydrozoa Owen, 1843
Subklassen
Leptolina (Hydroidolina) Trachylina

Hydrozoa is een divers en breed taxonomische klasse (soms superklasse) van mariene en zoetwater dieren in het phylum Cnidaria, waarvan de leden worden gekenmerkt door een levenscyclus die ook altijd de aanwezigheid van planula larve, en de medusa, indien aanwezig, met een velum, of gespierd projectie van de subumbrellar marge. Hydrozoën vertonen over het algemeen een afwisseling van generaties tussen poliep en medusa, hoewel hydras alleen de poliepvorm vertonen en sommige soorten alleen door medusae worden vertegenwoordigd en het poliepstadium missen.

Hydrozoën zijn vleesetende dieren die solitair of koloniaal kunnen zijn. De meeste zijn klein (een paraplu van minder dan 50 millimeter of twee inches), maar sommige kunnen groot zijn (40 centimeter of 17,7 inches), en sommige kolonies kunnen zeer groot zijn (30 meter of 98 voet). Hydrozoanen omvatten mariene hydroiden, zoetwaterhydras, sommige bekend als kwallen en koralen, en de bekende Portugese man-of-war (of Portugese man o’ war).

hoewel de vaak kleine en diafane hydrozoa, zoals polpys of medusae, vaak onopgemerkt blijven, zijn ze belangrijk in aquatische voedselketens. Hydrozoanen vangen kreeftachtigen, onder andere van geschikte grootte dieren, waarbij de medusae soms uitgebreid voeden met viseieren en larven, en deze ongewervelde dieren worden door verschillende vissen, kreeftachtigen en weekdieren bejaagd. Terwijl de kenmerkende cnidarische stekende structuren bekend als nematocysten bescherming bieden tegen veel roofdieren, zijn sommige zeeslakken in staat om de nematocysten toe te passen voor hun eigen verdediging.Voor de mens voegen de hydrozoanen veel toe aan het wonder van de natuur, en illustraties, zoals die van Ernst Haeckel, staan bekend om hun schoonheid. Hydra is een van die hydrozoanen die gebruikelijk zijn in wetenschappelijk onderzoek. Sommige hydrozoën hebben echter de neiging om de leidingen van elektriciteitscentrales te verstoppen, de wrijving te vergroten op schepen waaraan ze zijn gehecht of die plagen zijn in de aquacultuur. En de medusae van soorten als de Portugese man O ‘ war (Physalia physalis)—een siphonofore kolonie van vier soorten gespecialiseerde polpys en medusoïden—kunnen ernstige steken veroorzaken bij de mens.

overzicht en beschrijving

overzicht

Cnidaria, de stam waartoe Hydrozoa behoort, bevat ongeveer 11.000 soorten relatief eenvoudige ongewervelde dieren die uitsluitend in aquatische, meestal mariene, milieus voorkomen. Cniderians omvatten koralen, zeeanemonen, kwallen, zee pennen, zee viooltjes, zeewespen, en kleine zoetwater hydra. De naam van het phylum komt van cnidocytes, die gespecialiseerde cellen zijn die stekende organellen dragen.

er zijn vier hoofdklassen van Cnidaria:

• Klasse Hydrozoa (Portugese Man O ‘ War, Obelia, etc.)
• Klasse Anthozoa (anemonen, zeeventilatoren, koralen, enz.)
• Klasse Scyphozoa (echte kwallen)
• Klasse Cubozoa (doosgelei))

deze worden soms vermeld als superklasse, in plaats van klasse.

in de geïdealiseerde levenscyclus wisselen leden van Cnidaria af tussen aseksuele poliepen en seksuele, vrijzwemmende vormen die medusae (enkelvoud medusa) worden genoemd. De Anthozoa leven echter alleen als poliepen, terwijl Scyphozoa het grootste deel van hun levenscyclus als medusae leven. De Hydrozoa leven als poliepen, medusae en soorten die elkaar afwisselen (Towle 1989). Ongewervelde dieren die tot de klasse Cubozoa behoren, zijn genoemd naar hun kubusvormige medusae, die het dominante deel van hun levenscyclus vormen. De niet-anthozoaanse klassen kunnen worden gegroepeerd in de subphylum Medusozoa.

In de geïdealiseerde levenscyclus, tijdens de seksuele voortplanting, vormt zich een larve (of planula) uit de blastula. De larve heeft flagella en zwemt tot hij een stevig substraat tegenkomt, waarop hij zich verankert en dan door de metamorfose gaat naar het poliepstadium, indien aanwezig. De poliep kan solitair zijn of kolonies vormen door ontknoping. Medusae worden geproduceerd uit de poliep en zwemmen vrij en produceren eieren en sperma. Er zijn echter vele variaties van deze levenscyclus.

beschrijving

Hydrozoa is een zeer diverse klasse met leden die aanzienlijk verschillen van deze geïdealiseerde levenscyclus. De levenscyclus omvat altijd de aanwezigheid van planula larve, die in wezen een ciliated, motile gastrula is, meer een embryo dan larve (Boero and Bouillon 2004). Bij velen in Hydrozoa blijven de medusae echter in een gereduceerde vorm op de poliepen, bekend als gonoforen. Een paar hydrozoanen, zoals de hydra, hebben helemaal geen Medusa-Stadium; in plaats daarvan vormt de poliep zelf mannelijke of vrouwelijke gameten. En in veel hydrozoanen is er geen poliep Stadium (Boero en Boullon 2004).

het belangrijkste kenmerk dat de medusae van leden van Hydrozoa onderscheidt van die van andere klassen is de aanwezigheid van het velum, dat een spierverlenging van de subumbrellarrand is waardoor de subumbrellarholte gedeeltelijk kan worden gesloten (Boero en Boullon 2004).

de paraplu van hydrozoën varieert meestal in diameter tussen slechts 0,5 millimeter (0,02 inch) en 50 millimeter (twee inch), maar bij veel soorten is de grootte groter, het bereiken van tien tot 20 centimeter (3,9-7.9 inch) in Aequorea en tot 40 centimeter (15,7 inch) in Rhacostoma atlanticum. De kleinste poliepen variëren van slechts 20 tot 480 µm. De meeste kolonies hebben een kleinere grootte van enkele centimeters, maar sommige kunnen groot zijn, zoals Corymorha nutans (12 centimeter) en tot Apolemia uvaria, waarvan de kolonies 30 meter bereiken (Boero en Bouillon 2004).

de meeste medusae en poliepen zijn Diafaan, maar er bestaan gekleurde soorten. Vaak is dit roodachtig, afkomstig van de consumptie van kreeftachtigen (Boero en Bouillon 2004).Enkele voorbeelden van hydrozoën zijn de zoetwatergelei (Craspedacusta sowerbyi), de zoetwaterpoliepen (Hydra), Obelia, de Portugese man O’ war (Physalia physalis), de chondrophoren (Porpitidae), “luchtvaren” (Sertularia argenta) en de roze-hartige hydroiden (Tubularia).

verspreiding en habitat

Hydrozones komen voor in watermassa ’s over de hele wereld, inclusief zee-en zoetwatermassa’ s. Medusae zijn meestal planktonisch, maar sommige zijn bentisch. Poliepstadia zijn meestal benthisch, maar sommige, zoals Velella velella zijn planktonisch (Boero en Bouillon 2004).

Hydrozoën komen voor in alle aquatische habitats, met inbegrip van diepzeegrachten, meren, vijvers, anchialinegrotten en de ruimten tussen zandkorrels, en velen leven op andere organismen zoals vissen, manteldieren, polychaetes, weekdieren, sponzen, algen en schaaldieren. Deze latere symbiotische relaties kunnen parasitair zijn of mutualisme of commensalisme impliceren (Boero and Bouillon 2004).

gedrag en voeding

Polpys en medusae zijn beide overwegend vleesetend en voeden zich met dieren van de juiste grootte. Ze voeden zich meestal met kreeftachtigen, zoals roeipootkreeftjes. Medusae zijn vraatzuchtige roofdieren, die zich aan de top van voedselketens bevinden wanneer ze viseieren en-larven eten. Poliepen zijn over het algemeen gevarieerder in voeding en sommige voeden zich met een grote verscheidenheid aan prooien. Sommige hebben een symbiotische relatie met zooxanthellae en zijn functioneel fotosynthetisch. Carnivoren gebruikten cnidocyten om hun voedsel te vangen (Boero and Bouillon 2004).

de meeste leden van Hydrozoa hebben aparte geslachten en de bevruchting is intern, maar zonder copulatie. Bij sommigen broeden de mannetjes in het water en zwemmen de zaadcellen actief naar de eitjes van het vrouwtje (medusae of poliepkolonie). Voor veel soorten met medusae broeden zowel vrouwtjes als mannetjes in het water. Eieren kunnen klein en in grote aantallen of groot en weinig zijn, afhankelijk van de soort. Bij sommige soorten is de dominante reproductie de ongeslachtelijke reproductie van het poliepstadium (Boero and Bouillon 2004).

Medusae zijn meestal opvallend individueel en zelfs wanneer zwermen worden gevormd door wind of stroming is het niet bekend of er enige sociale interactie is. De koloniale Hydrozoa delen complexe functies en zijn vergeleken met superorganismen. De zooiden van een kolonie zijn typisch afkomstig van een enkele planula (Boero en Bouillon 2004).

levenscycli

sommige koloniale hydrozoën hebben zowel een medusa-stadium als een poliep-Stadium in hun levenscyclus. Elke kolonie heeft een basis, een stengel en een of meer poliepen. Hydroide kolonies zijn meestal tweehuizig, wat betekent dat ze aparte geslachten hebben—alle poliepen in elke kolonie zijn mannelijk of vrouwelijk, maar meestal niet beide geslachten in dezelfde kolonie. Hydrozoan kolonies zijn samengesteld uit een aantal gespecialiseerde poliepen (of “zooiden”), waaronder voeding, voortplanting, en soms, beschermende zooiden. Bij sommige soorten, de reproductieve poliepen, bekend als gonozooids (of “gonotheca” in thecate hydrozoans) knop aseksueel geproduceerde medusae. Deze kleine, nieuwe medusae (die mannelijk of vrouwelijk zijn) rijpen en broeden, waardoor gameten vrij in de zee in de meeste gevallen. Zygoten worden vrijzwemmende planula-larven of actinula-larven die zich ofwel op een geschikt substraat vestigen( in het geval van planulae), ofwel zwemmen en zich direct ontwikkelen tot een andere medusae of poliep (actinulae). Koloniale hydrozoën omvatten siphonophore kolonies, Hydractinia, Obelia, en vele anderen.

het Medusa-Stadium is, indien aanwezig, De seksueel-reproductieve levenscyclusfase (dat wil zeggen bij hydrozoaanse soorten die zowel poliep-als medusa-generaties hebben). Medusae van deze soorten van Hydrozoa staan bekend als ” hydromedusae.”De meeste hydromedusen hebben een kortere levensduur dan de grotere scyphozoaanse kwallen. Sommige soorten hydromedusae laten gameten vrij kort nadat ze zelf uit de hydroiden zijn bevrijd (zoals in het geval van vuurkoralen), die slechts een paar uur leven, terwijl andere soorten hydromedusae maandenlang in het plankton groeien en voeden, en dagelijks vele dagen paaien voordat hun voedselvoorraad of andere wateromstandigheden verslechteren en hun ondergang veroorzaken.

systematiek

de hoogst apomorfe Siphonophorae—zoals deze portugese Man O’ War (Physalia physalis)—hebben hydrozoïsche onderzoekers lang misleid.

Hydrozoan systematiek is zeer complex. Sinds het einde van de negentiende eeuw werden verschillende benaderingen voor het uitdrukken van hun onderlinge relaties voorgesteld en zwaar betwist, maar in meer recente tijden lijkt er een consensus te ontstaan.

lange tijd werden de hydrozoën onderverdeeld in een aantal orden, afhankelijk van hun groei-en voortplantingswijze. De bekendste hiervan was waarschijnlijk de assemblage genaamd “Hydroida”, maar deze groep is blijkbaar paraphyletisch, verenigd door plesiomorfe (voorouderlijke) eigenschappen. Andere dergelijke orden waren de Anthoathecatae, Actinulidae, Laingiomedusae, Polypodiozoa, Siphonophora en Trachylina.

voor zover uit de beschikbare moleculaire en morfologische gegevens kan worden afgeleid, waren de Siphonophora bijvoorbeeld slechts zeer gespecialiseerde “hydroiden”, terwijl de Limnomedusae—vermoedelijk een “hydroide” suborde—gewoon zeer primitieve hydrozoën waren en niet nauw verwant met de andere “hydroiden. Daarom zijn de hydrozoanen tegenwoordig op zijn minst voorlopig verdeeld in twee subklassen, de Leptolinae (die het grootste deel van de vroegere “Hydroida” en de Siphonophora bevatten) en de Trachylinae, die de andere (inclusief de Limnomedusae) bevatten. De monofylie van een aantal van de veronderstelde orders in elke subklasse moet nog worden gecontroleerd (Schuchert 2005).

volgens deze classificatie kunnen de hydrozoën in ieder geval als volgt worden onderverdeeld, met taxonnamen die eindigen op “- ae” (Schuchert 2005):

CLASS HYDROZOA

• Subclass Leptolinae (or Hydroidolina)
  • Order Anthomedusae (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Stylasterina(e)) – includes Laingoimedusae but monophyly requires verification
  • Order Leptomedusae (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e))
  • Order Siphonophorae
• Subclass Trachylinae
  • Order Actinulidae
  • Order Limnomedusae – monophyly requires verification; voorlopig hier geplaatst
  • orde Narcomedusae
  • orde Trachymedusae-monofylie vereist verificatie

het Integrated Taxonomic Information System (ITIS) maakt gebruik van hetzelfde systeem, maar in tegenstelling tot Hier gebruikt niet de oudste beschikbare namen voor veel groepen.

daarnaast bestaat er een unieke cnidarische parasiet, Polypodium hydriforme, die leeft in de cellen van de gastheer. Het wordt soms geplaatst in de Hydrozoa,maar eigenlijk zijn de relaties beter behandeld als onopgelost voor het moment-een enigszins controversiële 18S rRNA sequentieanalyse vond het dichter bij Myxozoa. Het werd traditioneel geplaatst in zijn eigen klasse Polypodiozoa en deze visie wordt tegenwoordig vaak gezien als een weerspiegeling van de onzekerheden rond dit zeer verschillende dier (Zrzavý en Hypša 2003).

overige classificaties

Limnomedusae zoals de Bloemhoedgelei (Olindias formosa) waren lange tijd verbonden met Anthomedusae en Leptomedusae in de “Hydroida”.

enkele van de meer wijdverbreide classificatiesystemen voor de Hydrozoa zijn hieronder opgesomd. Hoewel ze vaak worden gevonden in schijnbaar gezaghebbende internetbronnen en databases, ze zijn het niet eens met de momenteel beschikbare gegevens. Vooral de veronderstelde fylogenetische onderscheidbaarheid van de Siphonophora is een grote fout die pas onlangs werd gecorrigeerd.

de bovengenoemde verouderde indeling was als volgt::

• Om Actinulidae
• Om Anthoathecatae
• Om Hydroida
  • Onderorde Anthomedusae
  • Onderorde Leptomedusae
  • Onderorde Limnomedusae
• Om Laingiomedusae
• Om Polypodiozoa
• Om Siphonophora

Brand koralen werden aanvankelijk beschouwd als een afzonderlijke bestelling. Ze zijn eigenlijk een familie van de Anthomedusae.

• orde Trachylina
  • suborde Narcomedusae
  • suborde Trachymedusae

een zeer oude classificatie die soms nog wordt gezien is:

• orde Hydroida
• orde Milleporina
• orde Siphonophorida
• orde Stylasterina (=Anthomedusae)
• orde Trachylinida

:

• orde Actinulida
• orde Anthoathecata (=Anthomedusae)
• orde Hydroida

sommigen plaatsen de anthomedusaanfamilie Porpitidae ten onrechte in een aparte orde “Chondrophora”.

• Order Laingiomedusae
• Order Leptothecata (=Leptomedusae)
• Order Limnomedusae
• Order Narcomedusae
• Order Siphonophora
• Order Trachymedusae

Animal Diversity Web gebruikt het volgende:

• orde Actinulida
• orde Capitata
• orde Chondrophora
• orde Filifera
• orde Hydroida
• orde Siphonophora

Boero en Bouillon (2004) :

• Superklasse Hydrozoa
  • Klasse Automedusa
    • Subklasse Actinulidae
    • Subklasse Narcomedusae
    • Subklasse Trachymedusae
  • Klasse Hydroidomedusa
    • Subklasse Anthomedusae
    • Subklasse Laingiomedusae
    • Subklasse Leptomedusae
    • Subklasse Limnomedusae
    • Subklasse Siphonophorae
    • Subklasse Polypodiozoa

Hydra, een zoet-geslacht

De meest wijd en zijd bekend en onderzocht zoetwater hydrozoan is Hydra, die is gevonden in langzaam bewegende wateren.

Hydra heeft een pedaalschijf bestaande uit kliercellen die helpt bij het hechten aan substraten, en zoals alle cnidarianen gebruikt nematocysten, of “stekende cellen,” om zijn prooi uit te schakelen. Hydra eet kleine kreeftachtigen (zoals pekelgarnalen), insectenlarven en annelidwormen. Hydra kan zich seksueel voortplanten, door het paaien van sperma (en dus inseminatie van eieren op de vrouwelijke lichaamskolom), of door aseksuele voortplanting (ontluiken).

• Boero, F., en J. Bouillon. 2004. Hydrozoa. In B. Grzimek, D. G. Kleiman, V. Geist, en M. C. McDade. 2004. Grzimek ‘ s Animal Life Encyclopedia. Thomson-Gale. ISBN 0787657883.
• Schuchert, P. 2005. Hydrozoa ook Hydrozoan fylogenie en classificatie de Hydrozoa Directory. Geraadpleegd Op 19 December 2008.
• Towle, A. 1989. Moderne Biologie. Austin, TX: Holt, Rinehart en Winston. ISBN 0030139198.
• Zrzavý, J., en V. Hypša. 2003. Polypodium, and The origin of the Bilateria: The phylogenetic position of “Endocnidozoa” in light of the herontdekking of Buddenbrockia Cladistics 19 (2): 164-169. Geraadpleegd Op 19 December 2008.

alle links opgehaald op 22 januari 2018.

• een algemene pagina over hydromedusae